Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Подтип Cephalochordata Ланцетник (Amphioxus)
Подтип Vertebrata
Класс Agnatha [В основном вымершие]; речная ми
нога, миксины
Класс Placodermi [Вымершие]
Класс Chondrichthyes Хрящевые рыбы (акулы и т. д.)
Класс Osteichthyes Костные рыбы
Класс Amphibia [Многие вымерли]; лягушки, сала
мандры
Класс Reptilia [Многие вымерли]; черепахи, кроко
дилы, ящерицы, змеи
Класс Aves Птицы
Класс Mammalia
Отряд Marsupialia Опоссум, кенгуру
Отряд Insectivor^ Крот, землеройка
Отряд Chiroptera Летучие мыши
Отряд Edentata Ленивцы
Отряд Lagomorpha Кролики
Отряд Rodentia Крысы, белки
Отряд Cetacea Киты, дельфины
Отряд Carnivora Собаки, кошки, тюлени
Отряд Proboscidea Слоны
Отряд Perissodactyla Лошади
Отряд Artiodactyla Крупный рогатый скот, свиньи, овцы
Отряд Primates Обезьяны, гориллы, человек
Взрослая асцидия представляет собой довольно незаметное существо, ведущее сидячий образ жизни, у которого глоточные жаберные щели увеличены (что позволяет фильтровать воду
& Сравнительный обзор позвоночных 59
Миллионов лет назад
Рис. 3.3. Эволюционные отношения между классами позвоночных (Keeton, 1980, с изменениями).
и извлекать из нее корм), а хорда и нервная система рудиментарны. Не правда ли, малопривлекательный кандидат на роль предка позвоночных! Думают, однако, что позвоночные произошли от формы, напоминающей современную нам личинку оболочника. Эта личинка не только обладает указанными выше ключевыми признаками, но и активно движется подобно большинству позвоночных. Отчасти на нее похож ланцетник (Amphio-xus), который и во взрослом состоянии имеет три упомянутых характерных ключевых признака, хотя образ его жизни весьма ограничен, сводясь в основном к фильтрованию воды и к закапыванию в песок движениями хвоста на мелководье. Родственниками ланцетника являются миноги и миксины, у которых отсутствуют челюсти, поэтому их именуют бесчелюстными (Ag-natha). Личинки миног добывают пищу также путем фильтрования воды и очень схожи с ланцетником.
Миноги и миксины — самые примитивные представители позвоночных. Различные классы позвоночных перечислены в табл. 3.1, а эволюционное древо позвоночных изображено на рис. 3.3.
60
L Введение
Надо подчеркнуть, что, прослеживая ход эволюции, мы никогда не имеем в виду, что какой-то современный вид произошел от другого современного. Как правило, генеалогические линии выводятся от гипотетического общего предка. Должно быть также ясно, что при построении эволюционного древа мы многое домысливаем, опираясь на тщательный анализ анатомии и физиологии, поведения, экологии, палеонтологии и эмбриологии, а также исходя из следов, которые остались в виде древних окаменелостей. В последнее время биохимики добавили еще один источник информации — сравнительный анализ строения сложных белков и ферментов у разных организмов. Идентичность или сходство их аминокислотной последовательности позволяет делать вывод о тесной эволюционной связи; напротив, чем больше различий, вызванных мутациями, тем больше эволюционное расстояние между видами. Рис. 3.4 иллюстрирует это на при-
Млекопитающие
Птицы
1 о о о о о о о о1
LV LV AVAVAVAVAVAV AV AV
I Рептилии I К
Амфибии Хрящевые
Костные рыбы рыбы
'Мм М Мм М " М I Iм О G V1
А
AT AT AT AT AT AT AT АТ АТ АТ
?
АТ
Кайнозой
Мезозой
Палеозой
молекулаЯ CYS - TYr - (jje^) - (j~in) - Asr> - Cys - Pro - (aJ) - Gly( NH2)
Рис. 3.4. Эволюционные отношения на молекулярном уровне. Филогенетические различия в аминокислотном составе гормонов нейрогипофиза. (Acher, 1980.)
3. Сравнительный обзор позвоночных
61
мере молекулярных структур пептидных нейрогормонов — окси-тоцина и вазопрессина, которые синтезируются в гипоталамусе и выделяются нейрогипофизом (см. ниже). Такие выводы основаны на использовании мутаций, происходящих в ДНК клетки» в качестве «молекулярных часов». При этом некоторые мутации могут оказаться в адаптивном отношении нейтральными; они лишь вносят вклад в медленный процесс «генетического дрейфа», т. е. фона, на котором развертываются процессы положительного или отрицательного отбора тех или иных благоприятных или неблагоприятных мутаций. Такого рода исследования показывают, что предстоит еще очень многое узнать о сущности эволюционных изменений, происходящих на молекулярном уровне. Это позволит лучше представить себе, каков вклад нервной системы в адаптивные изменения, лежащие в основе эволюции.
