Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
88
II. Клеточные механизмы
Рис. 4.7. Типичная секреторная клетка (Hopkins, 1978).
саркоплазматическим ретикулумом, и, по-видимому, его функции прежде всего состоят в проведении импульса внутрь волокна и в регуляции уровня кальция в нем в связи с мышечным сокращением. Этот вопрос будет рассмотрен позже, в главе 18.
Секреторная клетка, например клетка печени, использует свой гладкий ЭР совсем иначе. Как показано на рис. 4.7, белки, вырабатываемые шероховатым ЭР, передаются (через транспортные пузырьки) в систему уплощенных мешочков, или цистерн,, называемую аппаратом Гольджи. Аппарат Гольджи ориентирован, у него имеются внутренняя, формирующая, сторона и наружная, выделяющая. От этой последней отпочковываются пузырьки, образующие секреторные гранулы. Тем самым функция1 аппарата Гольджи состоит в хранении, концентрировании и упаковке сёкретортах белков. Секреторные гранулы остаются в цитоплазме клетки до тех пор, пока ее не стимулируют соответствующие факторы. Тогда гранулы передвигаются к апикальной поверхности, где их мембраны сливаются с плазматической мембраной и выделяют свое содержимое. Этот процесс называется-экзоцитозом и требует затраты энергии и присутствия свободных ионов кальция.
В этих примерах роль гладкого ЭР представляется довольно-ясной. Но в нервных клетках его роль остается несколько загадочной, несмотря на то что аппарат Гольджи впервые был обнаружен в 1898 г. именно в нервных клетках. Здесь он представ-
4. Нейрон
Нервное окончание Фагоцитоз Экзоцитоз
Тело клетки Экзоцитоз Фагоцитоз
89
Экзоцитоз
Рис. 4.8. Образование и движение лизосом (Palade, Farquhar, 1981, упрощено).
лен более мелкими скоплениями цистерн, которые поляризованы неотчетливо, рассеяны по цитоплазме и заходят даже в дендри-ты (но не в аксон). По соседству с аппаратом Гольджи лежат «облачка» мелких пузырьков, которые, вполне возможно, аналогичны транспортным пузырькам в секреторной клетке (рис. 4.7). Однако в своем большинстве нейроны, в отличие от секреторных клеток, не секретируют крупных гранул. Значение гладкого ЭР и аппарата Гольджи для секреции медиаторов и нейромодуляторных веществ пока еще только изучается.
Л изосомы
Кроме систем, вырабатывающих и переносящих разные вещества, клетка обладает также внутренней пищеварительной системой, состоящей из лизосом. Подобно гладкому ЭР, лизосомы представляют собой структуры, заключенные в мембрану. Однако они отличаются тем, что не имеют определенной формы. Величина их варьирует от мелких пузырьков до больших округлых мешочков; они содержат разнообразные гидролитические ферменты, которые расщепляют и переваривают множество соединений, возникающих как внутри, так и вне клетки.
Некоторые функции лизосом и их сложные взаимоотношения с другими составными частями клетки показаны на рис. 4.8.
so
II. Клеточные механизмы
Первичные лизосомы происходят из аппарата Гольджи путем от-почковывания пузырьков, вокруг которых затем образуется плотный матрикс; такие пузырьки называются ячеистыми. Они содержат кислые гидролазы, которые различаются в зависимости от характера пищеварения. Когда начинаются эти процессы, пузырек превращается во вторичную лизосому и принимает раз* ные формы в качестве пищеварительной вакуоли. Перевариваемый материал возникает или внутри клетки (переваривание таких веществ называется аутофагией), или вне ее (в этом случае процесс называется гетерофагией). В некоторых секреторных клетках представлена активность третьего типа; число секреторных гранул в цитоплазме снижается и регулируется процессом кринофагии. Содержимое вакуолей или диффундирует в цитоплазму в виде продуктов распада, или подвергается экзоцитозу.
Эта общая схема, по-видимому, приложима и к нервным клеткам, но с некоторыми интересными особенностями. Поскольку многие нервные окончания находятся па большом расстоянии от тел соответствующих клеток, этим окончаниям приходится выполнять некоторые функции полуавтономно. Стимуляция нерва вызывает в окончании появление ячеистых пузырьков, и, как показывает рис. 4.8, по-видимому, в окончании совершается цикл пиноцитоза и экзоцитоза, обладающий некоторыми общими чертами с последовательностью стадий в лизосомной системе тела клетки. На рис. 4.8 видно также, что ячеистые пузырьки сообщаются с транспортной системой, идущей от окончания к телу клетки. Как полагают, именно эта система служит структурной основой для важного экспериментального метода прослеживания нервных связей. Фермент пероксидаза хрена (ПХР), вводимый в область окончаний, поглощается ими и переносится обратно к телам клеток. Соответствующие приемы окраски делают видимой переносимую ПХР, устанавливая таким образом связь между местом ее введения и телами клеток, которые посылают волокна в это место (рис. 4.9). Мы часто будем говорить об этом методе в следующих главах при рассмотрении проводящих путей в центральной нервной системе.
