Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Классики нейроанатомии — Херрик и его современники — полагали, что эволюция головного мозга заключается в постепенном увеличении его сложности при переходе от низших позвоночных к высшим. Теперь мы знаем, что на самом деле ситуация оказывается более сложной. Например, известно, что мозжечок не просто вырастает из крошечного шишковидного образования у низших позвоночных до большой и сложной структуры у высших позвоночных. У некоторых рыб наблюдается столь заметное увеличение мозжечка, что он составляет до 90% всей массы мозга (см. гл. 22). Другой аналогичный пример: со-
76
I. Введение
гласно классическим представлениям, обонятельные входы доминируют в переднем мозге низших позвоночных, тогда как у высших позвоночных в передний мозг поступает входная информация от других органов чувств, начиная доминировать в нем. Однако сравнительные исследования, выполненные в последние годы, показали, что у низших позвоночных обонятельные входы переднего мозга играют ограниченную роль и в то же время в нем имеются другие сенсорные входы. Далее, чувство обоняния вовсе не редуцируется у высших позвоночных, как это утверждается во многих учебниках. Например, у большинства млекопитающих оно является доминирующим при организации пищевого поведения, полового поведения и общественных форм поведения (это знает каждый, кто держал дома собаку). Этот вопрос будет обсуждаться в главах 27 и 28.
Все эти факты предупреждают нас о том, как важно соблюдать осторожность, формулируя любые обобщения относительно особенностей эволюции головного мозга. Тем не менее фактом является тенденция к увеличению размера и сложности мозга по мере продвижения от низших позвоночных к высшим. На рис. 3.14 изображен головной мозг представителей каждого из классов позвоночных. Следует обратить внимание на то, что во всей этой последовательности основные отделы ствола мозга и черепномозговые нервы доступны идентификации. Наиболее же сильно меняются полушария большого мозга и мозжечок. Необычайное развитие этих структур проявляется в увеличении числа извилин, за счет чего достигается дальнейшее увеличение общей площади коры мозга. Данный процесс получил наибольшее развитие у человека (рис. 3.15). Эту весьма важную и интересную тему мы рассмотрим детальнее в главе 31.
Эпифиз
Бугорки
четверохолмия
Мозжечок
ромежуточная масса Передняя комиссура
Обонятельная луковица
Воронка
Г ипофиз
Мамиллярное тело
(V желудочек
Рис. 3.15. Мозг человека (Romer, Parsons, 1977).
в. Сравнительный обзор позвоночных 77
Литература
Acker R., 1980. Molecular evolution of biologically active polypeptides, Proc. Roy. Soc., В 210, 21—43.
Dobzhansky Т., Ayala F. Stebbins G. L., Valentine /. W., 1977. Evolution
San Francisco, Freeman.
Herrick C. J.t 1948. The Brain of the Tiger Salamander, Chicago, Univ. of Chicago.
Keeton W. Г., 1980. Biological Science, New York, Norton.
Romer A. S., Parsons Г. S., 1977. The Vertebrate Body, Philadelphia, Saunders. Sarnat H. ВNetsky Af. G1981. Evolution of the Nervous System, New York, Oxford University Press.
Wells Af., 1968. Lower Animals, New York, McGraw-Hill.
Рекомендуемая дополнительная литература
Carpenter М. В1976. Human Neuroanatomy, Baltimore, Williams and Wilkins* Walker W. F.t 1970. Vertebrate Dissection, Philadelphia, Saunders,
II
Клеточные механизмы
4
Нейрон
Несмотря на разнообразие нервных систем у разных животных, их строительными блоками во всех случаях служат нервные клетки. Именно поэтому в первой главе мы специально указали на важное значение клеточной теории для нейробиологии; при описании любой нервной системы мы начинаем с того, что она построена из нервных клеток. Любая такая система состоит из многих типов нейронов, но каждый нейрон является основным живым элементом, обладающим всеми главными функциями, выполняемыми другими клетками организма. Поэтому нам следует тщательно разобраться в том, что представляют собой эти функции.
Клетки большей частью так малы, что их нельзя увидеть без микроскопа. Микроскопы делятся на два основных вида. В световом микроскопе световые лучи проходят через тонкий, прозрачный слой (срез) ткани и, отклоненные стеклянными линзами, дают увеличенное изображение. Такой прибор хорошо знаком всем изучающим биологию. Он увеличивает изображение приблизительно до 1000 раз. Для более сильного увеличения служит электронный микроскоп. В этом приборе через препарат проходит поток электронов и затем, преломившись в электромагнитных линзах, дает увеличенное изображение. Таким способом можно получать увеличение более чем в 100 000 раз.
Исследование нервных клеток в световом микроскопе началось, как мы уже говорили, в тридцатых годах прошлого века. Оно разрасталось на протяжении XIX столетия по мере того, как совершенствовались системы линз и создавались все лучшие методы фиксации, приготовления и окраски тонких срезов ткани. Один из путей исследования привел к методике импрегнации по Гольджи и обнаружению сложной геометрии целых одиночных нейронов, как это описано в первой главе. Другой путь привел к анализу внутреннего строения тела клетки. К концу XIX века в клетке были открыты основные ее органеллы и структурные элементы. Однако размеры этих структур близки к пределу разрешения светового микроскопа, и ясно различить их стало возможно только тогда, когда в 50-х годах нашего века был усовершенствован электронный микроскоп.
