Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 11.22. А — Семейство выходных характеристик обратимой ферментативной реакции с субстратным угнетением;
Б—Графический метод нахождения стационарных состояний рассматриваемой
реакции
Из рис. 11.22 можно видеть, что при достаточно малых величинах а, где а-параметр, характеризующий степень обратимости исследуемой реакции, в некотором диапазоне значений переменной р зависимость v(p) неоднозначна, что связано с наличием экстремумов у вспомогательной функции р(о, v), определяемой выражением (II.2—24). Напомним, что экстремальные' точки находятся dp п
из условия —— = 0.
dv
Рис. 11.23, ? иллюстрирует графический метод нахождения стационарных состояний реакции (II.2—14).
Заметим, что форма выходной характеристики v(p) определяется не только степенью обратимости реакции (II.2—14), т. е. величиной а, но и параметрами «источника» субстрата Pi, vio-На рис. 11.24,А показано семейство кривых -v(p), соответствующих различным значениям р1( vio. На рис. 11.23, ? в плоскости параметров Pi, vio построены границы областей, в которых выходная характеристика v(p) имеет качественно различные формы.
Методы построения параметрических портретов реакции (11.2—14) можно найти в монографии Г. Р. Иваницкого и др. (1978). Там же даны все области значений параметров Pi, vio, а также Рг, V20. при которых в нашей системе реализуются одно, два или три стационарных состояния. Авторами цитируемой работы с помощью соответствующих параметрических портретов наглядно показано, что единственное стационарное состояние реакции, а также два из трех О! и Оз (промежуточное 02 — всегда седло) в зависимости от параметров могут менять характер (узел — фокус) и устойчивость.
При определенных значениях параметров рассматриваемой реакции выполняются необходимые и достаточные условия сущест-
Рис. 11.23. А — Плоскость параметров (Pi, л>ю) источника субстрата реакции (11.2—14) и границы областей, в которых выходная характеристика имеет качественно различные формы;
Б — Зависимость формы выходной характеристики v(p) от параметров обратимой ферментативной реакции с субстратным угнетением: а=0,5; Pi = l; y=2; 6=0,1; 1 — v)m=2,55; 2 — Vim=2,0; 3 — Vim = l,75; 4 — vim=l,4.
вования на фазовой плоскости (11.2—21) устойчивого предельного цикла — гистерезис выходной характеристики v(ct, р), а также неустойчивость всех стационарных состояний. Последнее условие является достаточным вследствие неустойчивости бесконечности модели (11.2—21), а также в силу того, что на осях о и р фазовые траектории входят внутрь положительного квадранта- фазовой плоскости (см. § 8 гл. I). Направление фазовых траекторий на осях ст, р можно получить путем подстановки р=0 и а=0 соответственно в первое и второе уравнения системы (11.2—21).
На рис. 11.24 приведен пример устойчивого предельного цикла, окружающего единственную стационарную точку рассматриваемой модели. При других значениях параметров на фазовой плоскости реакции (II.2—14), как и системы (11.2—5), возможно существование более одного предельного цикла. В зависимости от параметров множественные предельные циклы могут быть как устойчивыми, так и неустойчивыми. При изменении управляющего параметра между устойчивыми альтернативными колебательными состояниями реакции возможны гистерезисные переходы.
Аналогичные явления — множественные стационарные и колебательные состояния — свойственны моделям открытых односубстратных реакций, катализируемых олигомерными ферментами, активность которых подавляется субстратом, либо стимулируется продуктом, либо угнетается субстратом и продуктом одновременно (Иваницкий и др., 1978).
Названные динамические режимы наблюдаются также в двухсубстратных ферментативных реакциях с субстратным угнетением. Теоретический анализ реакций такого типа выполнен в рабо-
Рис. 11.24. Квазистацио-нарная выходндя характеристика реакции (II.2—14) и устойчивый предельный цикл, окружающий единственную неустойчивую стационарную точку реакции
Рис. 11.25. Семейство квазиста-ционарных выходных характеристик двухсубстратной ферментативной реакции с субстратным угнетением в зависимости от параметра (цифры на кривых), пропорционального суммарной концентрации Со субстрата S2 и продукта S21
тах Каймачникова, Селькова (1975, 1977) и Иваницкого и соавт. (1978). Авторы рассмотрели, в частности, реакцию, протекающую по схеме
S2^—P2
(Е.2-25)
Здесь Si и S2 — субстраты, Р,\ и Р2 — продукты, Е — фермент, v — скорость реакции, — скорость притока субстрата, v2 — скорость обратной реакции превращения продукта Р2 в субстрат S2 (в частном случае, когда S2 — коэнЗим реакции, v2 — скорость его регенерации), v/ — скорость оттока продукта Pt. В предположении, что выполнен закон сохранения
S2+Р2 — Со,
т. е. суммарный пул S2 и Р2 постоянен (что имеет место, когда S2 является кофактором ферментативной реакции, например АТФ или НАД), и что скорости и v2 имеют вид
^1 = ^10—klSu v2 = kzP2,
