Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Рубин А.Б. -> "Кинетика биологических процессов" -> 54

Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.

Рубин А.Б., Пытьева Н.Ф., Резниченко Г.Ю. Кинетика биологических процессов — М.: МГУ, 1987. — 304 c.
Скачать (прямая ссылка): kinetikabiologicheskihprocessov1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 48 49 50 51 52 53 < 54 > 55 56 57 58 59 60 .. 126 >> Следующая

Модель односубстратной обратимой ферментативной реакции с субстратным угнетением
Рассмотрим открытую обратимую ферментативную реакцию, протекающую по схеме
|— Е
(И.2— 14)
V V,
Здесь S — субстрат, Р — продукт, Е — фермент, угнетаемый субстратом, v — скорость реакции, vlt V2 — скорости притока субстрата и продукта соответственно.
Математический анализ реакции (II.2—14), выполненный в работах Е. Е. Селькова и др. (1976, 1978), показал возможность существования в такой системе нескольких альтернативных стационарных состояний с различной устойчивостью, гистерезиса и незатухающих колебаний.
Динамический портрет реакции (11.2—14) обнаруживает большое сходство с основными характеристиками родственной системы (II.2—5), подробно проанализированной выше. Сходство динамического поведения реакций с несколько различными механизмами регулирования обусловлено эквивалентностью соответствующих математических моделей, которая в свою очередь есть следствие кинетической аналогии элементарных стадий, из которых складываются рассматриваемые реакции.
Действительно, запишем подробно последовательность промежуточных взаимодействий, имеющих место в схеме (II.2—14). При этом будем считать, что порядок аллостерического механизма субстратного угнетения может быть больше единицы.
1. E + S^ES. k.
4. E+ P^EP. к .
2. ?S^? + />.
5. EP + yS^ EPSv. (II.2 —15)
k
Применение к схеме (II.2—15) обычных методов расчета дает следующее выражение для квазистационарной скорости реакции:
V+ = EJt + k+2l{k+ + k- + k+2),
V_ = EJtJk—yjik^ 4- k— + k—х),
/Cx = (&-|- • ?+2 + k-k+2 + k-k^r/k+l (k+ + k--r k+2),
(II. 2 —17)
K2 (&f ¦ ^+2 4" k—k+2 4" k—k~i/k—2 {k+ 4" k— + k—),
K( = V k-dk+t.
Если ввести безразмерные переменные и параметры, выражение (11.5—16) примет более простой вид:
Согласно (11.2—18) зависимость скорости рассматриваемой реакции от концентрации субстрата \>(а) представляет собой характерную для механизма субстратного угнетения немонотонную функцию. Зависимость л> от концентрации продукта р выражается гиперболой, типичной для механизма продуктного угнетения. Причиной этого эффекта в данном случае будет обратимый характер реакции образования продукта (стадия 2 в кинетической схеме (II.2—14). Таким образом, мы убеждаемся в аналогии — кинетической и математической — обратимой ферментативной реакции с субстратным угнетением и реакции (11.2—5) с субстратным и продуктным угнетением. Эта аналогия влечет за собой качественное сходство динамических режимов, свойственных реакциям рассматриваемых двух типов.
v —
(II.2—16)
Здесь использованы обозначения:
v= (о—ар)/(ц.+ (о4-р) (ц+а1)), (II.2—18)
где
Перейдем теперь к непосредственному построению и исследот ванию математической модели реакции (II.2—14). Следуя при этом оригинальным работам, цитированным выше, примем, что скорость притока субстрата в сферу реакции Vu равно как и скорость оттока продукта v2, представляют собой линейные функции концентраций S и Р соответственно:
V\ = Viq—klS; v2 = v20—k2P. (II.2—20)
С учетом {II.5—16) поведение нашей реакции во времени описывает следующая система дифференциальных уравнений:
dS U1Q
— = v10—k1S—v,
at
dP «.2 П i
— = v20—k2P + v, dt
или в безразмерных переменных:
е ~— = v10—pja—v== еР(ст, р), at
(II.2— 21)
-^- = v2o—P2P + v=<a, p). at
- Здесь использованы обозначения (11.2—17), а также введены следующие безразмерные величины:
т = У+(ВД№; гКг/Кг\
V10 = Vw/V+^ V20 —^2й/^+ + Ц; (II.2—22)
P^^/F+ц; $2 = k*K2/V+[i.
Предположим, что справедливо соотношение e = /Ci//C2<Cl. Тогда в системе (II.2—21) имеет место временная иерархия переменных, и при выполнении условий теоремы Тихонова справедлив квазистационарный кинетический анализ, основанный на асимптотическом уравнении для быстрой переменной:
-?- = v10-p1a-v(a, Р) = 0 (II. 2—23)
at
при е->-0.
Уравнение (II.2—23) определяет квазистационарную скорость реакции, или квазистационарную выходную характеристику (КВХ). Напомним, что для существования в системе триггерных и автоколебательных режимов необходима неоднозначность этой функции. На рис. 11.22, Л представлено семейство выходных характеристик >v(a, р), построенное с помощью подстановки (II.2—18) в уравнение (11.2—23) и преобразования его к виду
р = (ст +v (ц + ах (ц + ог?)))/(а + v (ц + а?)). (И. 2— 24)
Предыдущая << 1 .. 48 49 50 51 52 53 < 54 > 55 56 57 58 59 60 .. 126 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed