Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
1©
¦ у =^=S,
© ©
В этом можно убедиться путем линейной замены переменных в соответствующих математических моделях.
Существование качественного и даже количественного сходст-ства динамических характеристик различных реакций позволяет резко сократить усилия, затрачиваемые на весьма трудоемкое исследование каждой новой модели.
В силу эквивалентности все детально исследованные свойства какой-либо одной эталонной реакции распространяются и на весь обширный класс эквивалентных моделей. Этот метод позволяет не только предсказывать все возможные типы поведения новой, еще не исследованной реакции, но и вычислять с высокой точностью бифуркационные значения параметров, при которых происходит смена динамических режимов катализа.
Итак, приведение данной модели к эталонной может быть осуществлено с помощью линейной замены переменных, т. е. операции диффеоморфизма. Рассмотрим, например, математическую модель открытой реакции с кооперативной продуктной активацией -у-ного порядка.
Рис. 11.28. Схемы, эквивалентные односубстратной ферментативной реакции с кооперативной' активацией и обратимым притоком субстрата
V,
Г
В безразмерных переменных имеем:
dt
dOi
vlm
—Mi—v;
(II. 2—26)
dt
= v2m—p2o +v,
где v — квазистационарная скорость реакции. Для нее справедливо выражение:
v = a1(v0 + <T2)/(l +0^), ^>0, у>1. v0<$: 1.
С помощью простой замены переменных исходную систему можно привести к эквивалентному виду
doi
do,,
dx
vim—Рл—v; e —— = v2m—p2°2—v,
dx
где
v = ct1 (v0 + (o20^-or2)v)/(l + + (a20—02)v (1 +стх)). (II. 2 —27)
Новую переменную a2 можно рассматривать как концентрацию субстрата S2' эквивалентной реакции,
Si*--------------- 52.
'О / (П. 2-28)
фермент которой угнетается веществом S2. При этом концентрации субстрата S2 и продукта 52 связаны законом сохранения
а2 + О2=СТ20.
Выражение (II.2—27) для безразмерной скорости реакции (II.2—28) получилось «нехимическим»: согласно этому выражению скорость катализа v отлична от нуля в отсутствие субстрата, т. е. при о2 = 0. Однако этот недостаток легко устраняется введением в уравнение (11.2—27) для скорости реакции малого параметра 6 (возмущения). В силу малости этого параметра фазовые и параметрические портреты исходной модели (II.2—26) и эквивалентной ей реакции совпадают не только -качественно, но и количественно.
Метод эквивалентных моделей можно применять и для исследования сложных полиферментных реакций, состоящих из нескольких стадий. Так, например, нетрудно убедиться в том, что ферментативная система с перекрестным угнетением ферментов Ег и Е2 продуктами реакции
_*JL^§YjSL
кинетически эквивалентна моноферментным реакциям с субстратным угнетением или с продуктной активацией (Сельков, 1979).
Продуктная активация в реакциях гликолиза.
Природа гликолитических колебаний
Во многих ферментативных реакциях при определенных условиях могут возникать колебания концентраций реагентов. Классическим примером такой колебательной биохимической системы служит гликолитическая цепь.
Гликолиз — один из древнейших путей метаболизма клетки, возникший на ранних стадиях эволюции. В процессе гликолиза
осуществляется .распад глюкозы и других сахаров, при этом соединения, содержащие шесть молекул углерода, превращаются в так называемые трйкарбоновые кислоты, включающие три молекулы углерода. За счет избытка свободной энергии, которым обладают сахара по сравнению с трикарбоновыми кислотами, в процессе гликолиза в клетке образуется АТФ. При этом на одну молекулу шестиуглеродного сахара образуются лишь две молекулы АТФ, в то время как в процессе дыхания то же количество органических веществ дает 38 молекул АТФ. Это означает, что КПД гликолиза почти в двадцать раз'меньше КПД дыхательной цепи. Это и понятно: продукты гликолиза в отличие от дыхания еще очень иедоокислены.
Несмотря на столь низкую эффективность, гликолиз выжил в процессе эволюции и до сих пор играет большую роль в метаболизме клетки, например у микроорганизмов. Многие способные к окислительному фосфолирироваиию бактерии, попадая в анаэробные условия, переключаются, на гликолиз, который в этом случае является практически единственным источником свободной энергии. В кислородной атмосфере, когда идёт интенсивное дыхание, гликолиз подавляется.
Гликолитический аппарат сохранился и в клетках высших организмов, в том числе млекопитающих. Интенсивный гликолиз осуществляется, например, в сердечных мышцах. Роль гликолиза повышается, если происходят быстрый рост и размножение клеток, когда возникает потребность не только в энергии, но и в строительных материалах, которыми могут служить продукты гликолиза.
