Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
получено семейство S-образных квазистационарных входных характеристик реакции (11.2—25) (рис. 11.25).
д
Рис. 11.26. Фазовые портреты двухсубстратной реакции с субстратным угнетением прн следующих значениях параметров: у—2,3= = 0,1; а= 1; е=0,02 (а—б); а=5, е=0,08 (е). а — устойчивый предельный цикл (УПЦ С+т) при Pi = 0,187; vim = 0,509; б — неустойчивый предельный цикл (НПЦ С-) и (УПЦ С+) при |3i=0,196; vim = 0,523; в — НПЦ Сг при Р,=0,171 745; vim=0,4965; г — НПЦ Сг и УПЦ С+123 при р,=0,1821; vlm = = 0,505; д — НПЦ Сг и УПЦ . С+т прн Pi = 0,179, v0=0,5014
Из рис, 11.25 видно, что эти характеристики при определенных значениях параметров неоднозначны: проекция кривых на
ось о2 имеет особенности типа складки (здесь v(<T2) — квазиста» ционарная скорость реакции, зависящая от безразмерной, концентрации кофактора 5г-как от параметра).. Эти особенности определяют бифуркации динамических свойств рассматриваемой реакции при изменении управляющего параметра: возникновение множественных стационарных состояний, а также множественных колебательных режимов, между которыми возможны триггерные, гистерезисные переходы.
На рис. 11.26 показаны различные динамические портреты реакции (II.2—25): три положения равновесия и единственный устойчивый предельный цикл с+; одно положение равновесия и устойчивый предельный цикл, окружающий Неустойчивый предельный цикл; три положения равновесия и единственный неустойчивый предельный цикл С\~; устойчивый предельный цикл, охватывающий все три положения равновесия и неустойчивый предельный цикл; три положения равновесия, два неустойчивых и один устойчивый предельный цикл и т. д.
Таким образом, в открытых моноферментных реакциях при наличии нелинейных механизмов регулирования скорости катализа наблюдаются разнообразные динамические режимы: в зависимости от значений параметров и от исходных концентраций реакция может иметь сотни различных видов кинетики (рис. II. 27).
1 ~ 3
Л Л ^ L _ 7 к _ _ л *
WV7 ------
т 9' ф 70
г \J ул/Л/ Т Т\л
~\^АУ\А7 XjlXl
Время
Рис. 11.27. Различная кинетика открытой ферментативной реакции, имеющей три альтернативных стационарных состояния в зависимости от па-раметрок и начальных условий процесса, а также при действии возмущений (моменты приложения возмущений показаны стрелками)
Эквивалентные механизмы регулирования активности ферментов. Открытые одноферментные реакции с продуктной активацией
В ходе теоретического, исследования открытых реакций с различными механизмами регулирования активности ферментов было установлено большое сходство их основных характеристик и динамического поведения. Во всех случаях (за исключением схемы (II.2—1)) рассматриваемые реакции обладают гистерезисиыми квазистационарными характеристиками, универсальные особенности которых (типа «складки») и обусловливают разнообразные динамические режимы работы ферментов: множественные стационарные, а также автоколебательные состояния и переключения между ними. Смена динамических режимов в ходе параметрического регулирования реакций происходит в результате бифуркаций, природа которых также универсальна в классе рассматри-' ваемых динамических систем. Перечислим еще раз возможные типы перестроек фазового портрета, приводящих к смене динамических режимов: при подходе параметра к бифуркационному значению положение равновесия исчезает, слившись с другим, или же «из воздуха» рождается пара положений равновесия, при этом из двух рождающихся (или исчезающих вместе) положений равновесия одно устойчивое, другое — неустойчивое. Кроме того, при изменении параметра из положения равновесия может рождаться предельный цикл, тогда устойчивость равновесия переходит к циклу, само же равновесие становится неустойчивым. Возможен еще лишь один тип бифуркаций — в положении равновесия исчезает неустойчивый предельный цикл, после чего его неустойчивость передается равновесному состоянию.
Итак, установлено, что математические модели многих ферментативных реакций с различными регуляторными связями топологически эквивалентны, т. е. обладают одинаковым строением параметрических и фазовых портретов (Иваницкий и др., 1978; Сель-ков, 1979). Этот вывод имеет замечательные следствия. Во-первых, эквивалентность математических моделей и сходство их динамического поведения свидетельствуют об эквивалентности (в смысле кинетического действия) и, следовательно, о взаимозаменяемости различных по своей природе механизмов регулирования ферментов. Так, в определенных условиях субстратное угнетение эквивалентно по своему действию продуктной активации или про-дуктному угнетению фермента.
Показано, например, что любая из схем, представленных на рис.П.29, эквивалентна односубстратной ферментативной реакции с кооперативной продуктной активацией и обратимым притоком субстрата
®V_52=^=
= Sj'v > ¦Si
