Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Рубин А.Б. -> "Кинетика биологических процессов" -> 51

Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.

Рубин А.Б., Пытьева Н.Ф., Резниченко Г.Ю. Кинетика биологических процессов — М.: МГУ, 1987. — 304 c.
Скачать (прямая ссылка): kinetikabiologicheskihprocessov1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 45 46 47 48 49 50 < 51 > 52 53 54 55 56 57 .. 126 >> Следующая

Таким образом, меняя величину концентрации продукта и определяя для каждого нового р квазистационарную скорость реакции v=v(a, р), можно построить зависимость v(p). Эту функцию, построенную нами с помощью уравнения баланса субстрата, назовем квазистационарной выходной характеристикой реакции или просто выходной характеристикой реакции.
Как показано на рис. 11.15, выходная характеристика нашей реакции имеет гистерезисный, 2-образный вид, т. е. v(p) является неоднозначной функцией концентрации продукта. Именно это свойство неоднозначности, или гистерезис выходной характеристики, определяет возможность существования в рассматриваемой биохимической реакции триггерных и автоколебательных динамических режимов.
С помощью построенной нами характеристики v(a, р) можно найти стационарные решения системы (II.2—11). Воспользуемся для этого уравнением баланса продукта v = v2- Точки пересечения графика v(a, р) с прямой V2(p), описывающей расход продукта, будут соответствовать стационарным состояниям реакции, поскольку в этих точках одновременно выполнены равенства:
_^L=0, -^- = 0.
dx dx
Легко видеть, что 2-образная кривая v(p) может иметь от одной до трех точек пересечения -с функцией V2(p), характеризующей скорость оттока продукта из реакции. Это означает, что в на-
шей системе возможво-'существование от одного до трех альтернативных стационарных состояний. При этом все точки верхней и нижней ветвей выходной характеристики v(ct, р) дают устойчивые, а точки промежуточной ветви неустойчивые стационарные состояния.
Триггерные и автоколебательные режимы в модели открытой необратимой ферментативной реакции с субстратным и продуктным угнетением
Рассмотрим положения равновесия (точки пересечения главных изоклин) на фазовой плоскости нашей системы. На рис. 11.17 показана главная изоклина а=0 реакции (11.2—5), которая при определенных значениях параметров, указанных в подрисуночной подписи, имеет характерный JV-образный вид.
В случае, когда главные изоклины имеют три точки пересечения (две из них, расположенные на верхней и нижней ветвях ква-зистационарной кривой, — устойчивые узлы или фокусы, третья, промежуточная, — седло), наша система работает как триггер. Процесс переключения носит пороговый характер и может сопровождаться затухающими колебаниями концентраций реагентов. Напомним, что природа бифуркаций, приводящих к жесткой потере устойчивости исходного стационарного режима и к переключению системы в иной устойчивый режим, заключается в слиянии двух положений равновесия — устойчивого с неустойчивым.
В рассматриваемом здесь однопараметрическом семействе систем (II.2—8) кроме описанной в § 1 жесткой потери устойчивости возможны другие типы бифуркаций:
А. При изменении управляющего параметра из устойчивого положения равновесия рождается предельный цикл (радиус! ко-
да
Л
Рис. 11.17. Два типа бифуркаций динамических режимов в системах второго порядка, связанных с возбуждением автоколебаний-А — мягкое возбуждение автоколебаний;
Б — жесткое возбуждение автоколебаний
торого имеет порядок Уе, когда значение параметра отличается от бифуркационного на е). Устойчивость стационарного состояния передается циклу, само же оно становится неустойчивым (рис. 11.17, А).
Б. Неустойчивый предельный цикл, окружающий устойчивое положение равновесия, стягивается в точку и умирает; область, притяжения положения равновесия уменьшается при этом до нуля. Неустойчивость предельного цикла передается стационарному состоянию (рис. 11.17, Б).
Пуанкаре в свое время заметил, а Андронов и его ученики доказали, что кроме описанных выше трех типов бифуркаций в общих однопараметрических семействах систем с двухмерным фазовым пространством никаких иных видов потери устойчивости не встречается. Более того, в настоящее время доказано, что и в системах с фазовым пространством большей размерности потеря устойчивости положений равновесия при изменении одного параметра происходит по двум осям координат каким-либо из описанных выше способов, по направлениям же всех дополнительных осей положение равновесия с изменением параметра остается притягивающим.
Таким образом, в рассматриваемой ферментативной реакции (II.2—5) при изменении управляющего параметра могут наблюдаться следующие явления.
Из положения равновесия рождается устойчивый предельный цикл. Это означает, что после потери устойчивости стационарного состояния в системе устанавливается колебательный строго периодический режим. Амплитуда колебаний пропорциональна квадратному корню' из закритичности (отличия параметра от критического значения, при котором равновесие теряет устойчивость).
Такая смена динамических режимов в реакции называется мягкой потерей устойчивости, так как возникающий колебательный режим при малой закритичности мало отличается от положения равновесия.
Итак, при некоторых значениях параметров в реакции (II.2—5) может реализоваться единственное стационарное состояние, расположенное на неустойчивой ветви квазистационарной кривой 0 = 0. На фазовом портрете (см. рис. 11.16) этому случаю отвечает пунктирная кривая 2. В этих условиях в реакции возникают автоколебания.
Предыдущая << 1 .. 45 46 47 48 49 50 < 51 > 52 53 54 55 56 57 .. 126 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed