Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
легчает стабилизацию короткоживущих метаболитов за счет сокращения -расстояний и соответственно времен переносе между активными центрами. Организация полиферментных систем в пространстве необходима также для осуществления направленных, векторных биохимических процессов, таких, как перенос электро-лов по фотосинтетической и дыхательной цепи. В структурно организованных полиферментных системах реализуются особые, не •свойственные растворам ферментов регуляторные механизмы, что делает еще более точной и слаженной работу отдельных звеньев таких систем.
Надмолекулярные комплексы ферментов не являются изолированными системами; они могут обмениваться с окружающей средой как энергией, так и веществом. При этом те или иные элементы структуры непосредственно взаимодействуют с реагентами, •свободно передвигающимися в мембране или примембранном пространстве. Объединение биологических структур с гомогенными биохимическими реакциями в единую, функционально целостную •систему биологически оправдано: участие в процессе подвижных -компонентов целесообразно как с точки зрения регуляции, так и для осуществления сопряжения различных по своей природе биохимических процессов. При этом, как правило, наиболее медленные именно те стадии, которые идут в растворах. Они наделены регуляторными функциями и определяют кинетику всего процесса в целом. Так, на примере бактериального фотосинтеза авторами показано, что компоненты комплекса переноса электронов, называемые вторичными акцепторами, взаимодействуют с молекулами той же хинонной природы, однако не связанными в комплексы и обладающими определенной подвижностью в мембране. Именно эти подвижные хиноны осуществляют циклический перенос электронов, который в свою очередь сопряжен с работой АТФ-синтетазной системы (Пытьева и др., 1975, 1981).
Прежде чем перейти к методам математического описания ферментативных процессов, идущих в растворах и в надмолекулярных структурах, необходимо отметить, что пространственная •организация ферментов в комплексы несвойственна вообще многим процессам обмена веществ клетки, таким, например, как гликолиз, цикл трикарбоновых кислот, пентозофосфатный путь и различным системам обмена аминокислот. Промежуточные продукты этих метаболических путей, хотя и присутствуют в тканях в низких концентрациях, но могут быть обнаружены с помощью специфических методов анализа. Некоторые из таких соединений функционируют в качестве интермедиатов или предшественников более чем одного метаболического пути (глюкозо-6-фосфат — предшественник гликолиза, пентозофосфатного пути и синтеза гликогена). Кроме того, подвижность ряда промежуточных соединений обеспечивает возможность быстрой передачи информации на регуляторные ферменты.
Итак, биологические процессы, идущие в растворах, подчиняются обычным законам химической и ферментативной кинетики.
В полном соответствии с этими законами и выводятся модели пространственно однородных полиферментных систем. Независимые переменные в таких моделях, как правило, концентрации. Правые части дифференциальных уравнений для концентраций, как и в моделях отдельных ферментативных реакций, включают обычно члены нулевого, первого и более высокого порядка, а также дробные функции концентраций. При наличии кооперативных регуляторных свойств в цепочке ферментов соответствующее математическое описание содержит сильные нелинейности, обусловливающие разнообразие динамических режимов и возможность тонкой регуляции полиферментных систем.
Важно подчеркнуть, что концентрационные модели гомогенных полиферментных систем описывают непрерывные, детерминированные, усредненные по пространству процессы и, конечно же, не отражают дискретной и стохастической природы элементарных реакций, протекающих на молекулярном, микроскопическом уровне.
Ясно, что такое усредненное описание биохимических реакций является в известной мере приближенным и неприменимо к малым объемам, содержащим единицы реагирующих молекул, — так же как законы классической механики неприменимы для описания строения атомов и атомных ядер. Именно в таких, отнюдь не однородных, дискретных условиях работают, например, молекулы клеточной ДНК или шРНК.
Таким образом, методы формальной химической кинетики вполне корректны при рассмотрении биохимических процессов в макрообъемах, например в пробирке или в химическом реакторе, но не всегда оправданы in vivo, в пределах одной клетки или клеточных органелл. В тех случаях, когда количество взаимодействующих молекул в сфере ферментативной реакции исчисляется единицами, в качестве динамических переменных можно использовать вероятности тех или иных состояний реагентов. Именно такими переменными оперируют математические модели полиферментных комплексов.
Обратимся теперь к методам математического описания реакций, протекающих в комплексах ферментов. Очевидно, классический взгляд на ферментативные реакции как на взаимодействие подвижных молекул в результате случайных соударений неприменим к полиферментным системам, организованным в надмолекулярные структуры. Строго говоря, к таким структурам неприменимо само понятие концентраций в его обычном смысле. Математические модели полиферментных комплексов оперируют иными переменными, которые характеризуют функциональные состояния комплекса в целом.
