Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Рассмотрим более подробно динамику реакции (11.2—5)вслу-чае слабого ингибирования продуктом. Вспомним, что при выполнении условия ц<С1 относительная концентрация субстрата является быстрой переменной. Действительно, скорость ее изменения во времени в соответствии с первым уравнением системы
(II.2—11) имеет порядок 1 .Относительная концентрация продук-
та будет при этом медленной переменной — скорость ее изменения ~1.
Рис. 11.18. Предельный цикл на фазовой плоскости- реакции с субстратным и продуктным угнетением
Рис. 11.19. Концентрационные автоколебания в реакции с субстратным и продуктным угнетением
Выберем некоторые начальные значения переменных а, р — концентраций субстрата и. продукта. Предположим, что заданные во, ро попадают в область влияния устойчивой особой точки присоединенного уравнения. Тогда характер фазовых траекторий будет следующий. Изображающая точка совершит быстрый (со
скоростью ~ —) переход по направлению к квазистационарной ц /
кривой а—0 (кривой квазистационарных значений быстрой переменной сг). Траектории быстрых движений изображающей точки будут почти параллельны оси а, поскольку за времена ~р, медленная переменная р практически не изменяется (рис. 11.18). При достижении ^-окрестности квазистационарной кривой -v (сг, р) движение изображающей точки резко замедляется и далее происходит вдоль этой кривой в соответствии с вырожденной системой дифференциальных уравнений (II.2—13):
*L = 0,
dx
(II.2 —13)
~~~ — v((Т, Р)—v2(p). at
‘Медленный дрейф изображающей точки со скоростью ~ 1 будет происходить до тех пор, пока выполнены условия устойчивости квазистационарного режима, т. е. до достижения критических точек квазистационарной кривой, которые соответствуют неустойчивым особым точкам присоединенного уравнения для быстрой переменной а.
Предположим, что система (II.2—11) имеет единственное стационарное состояние на неустойчивой ветви АВ квазистационарной кривой <т=0. Пусть в результате некоторого возмущения си-
стема отклонилась от этого состояния и быстро (за время: т— р, J достигла окрестности точки С с координатами (ста, рг).
лежащей на устойчивой ветви квазистационарной кривой (рис. 11.18). После этого движение резко замедляется, и в соответствии с вырожденным уравнением (II.2—13) изображающая точка будет медленно перемещаться вдоль отрезка С А кривой ст = 0. Так как в окрестности точки С, как и в любой точке, принадлежащей устойчивой ветви СА, скорость утилизации продукта V2 меньше скорости его образования в ходе реакции v, в системе начнется накопление продукта. Таким образом, медленный дрейф изображающей точки будет направлен в сторону увеличения концентрации р вплоть до критического значения р* (точка А). Достигнув критической точки А, изображающая точка теряет устойчивость и срывается в быстрое движение (—---------ц ; —^-~l\ по
\ dx dx )
направлению к другой устойчивой ветви DB кривой ст = 0 (рис. 11.19). При достижении окрестности точки D движение изображающей точки вновь резко замедляется и начинается медленный дрейф вдоль ветви DB. При этом в результате скачкообразного перехода A-+D происходит «переключение» скоростей утилизации и образование продукта: скорость его расхода становится больше скорости реакции v, вследствие чего концентрация продукта в системе начинает убывать. В соответствии с этим медленный дрейф изображающей точки вдоль ст = 0 будет происходить в сторону меньших значений р, т. е. по направлению к критической, точке В. Достигнув этой точки, система вновь теряет устойчивость и «срывается» в быстрое движение по направлению к исходной точке С. Далее описанный цикл повторяется.
Путем проведенного качественного исследования мы пришли к следующему выводу: если в системе имеет место временная иерархия переменных ст, р, если квазистационарная кривая .а = 0 имеет jV-образный, гистерезисный характер (см. рис. 11.17) и ни на одной устойчивой ветви этой кривой нет стационарных точек, то в системе (II.2—11) возникают релаксационные автоколебания. Соответствующие периодические (колебательные) изменения во времени концентраций субстрата и продукта показаны на рис. 11.19.
Заметим, что в зависимости от величины параметра ц форма автоколебаний может быть различной: от резко релаксационной при ц-Cl до почти синусоидальной при ц>0,1. Релаксационный характер автоколебаний будет в данном случае прямым следствием сильного различия скоростей изменения переменных ст, р. При этом в соответствии с характерными временами медленная переменная р изменяется во времени пилообразно, а быстрая ст — почти разрывно (рис. 11.19).
В работах (Самойленко, Сельков, 1971, 1972) выполнен более строгий численный анализ условий существования предельных
$,15
8,7
2,9
-I—I—I______i ' i i i i
—j—i—i—i i i 2,95 j?
