Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
-akk(t)=Zakj(t) (2.30)
j*k
С учетом этого систему дифференциальных уравнений (2.29) можно записать в следующем эквивалентном виде:
(*=1,2,...,п). (2.31)
т у=1
В полученной системе дифференциальных уравнений опущено требование j^k, так как добавление и вычитание слагаемого Рк(1)акк(1) очевидным образом ничего не меняет в выражении для
Отметим, что систему уравнений для безусловных вероятностей застать комплекс в том или ином состоянии можно получить и несколько иным по форме способом, воспользовавшись асимптотическим выражением (2.21):
Pjkft’t+ АО = 8]к + ajk(t)At + о(Дt) • (2.32)
Действительно, исходя из формулы (2.28) можно записать
Pk(t,t + At) = 'YjPJPkj(t’t + АО + Pk^kkiW + АО * (2.33)
]Фк
Вычитая из обеих частей равенства pk(t), деля обе части равенства на At и устремляя At к нулю, с учетом равенства (2.32) получим выражение (2.29).
2.8. Однородность процесса во времени
Цепь Маркова называется однородной, если переходные вероятности Prj(t,t + At) зависят лишь от величины промежутка, времени At, но не от того, где начался этот промежуток [Гихман
и др., 1979]:
Р9 (t, t + At) = Р9 (0, At) = Ру (At) • (2.34)
Таким образом, переходные вероятности для однородной цепи Маркова зависят лишь от одного параметра.
Формула Колмогорова—Чепмена для однородной цепи Маркова принимает следующий более простой вид:
ik(f + s) = ?w^(s)- 2J5)
7=1
Соотношение (2.35) представляет собой не что иное, как
формулу умножения матриц
Р(7 + s) = P(OP(s) (2-36)
где p(,) = {W}^=i ^
Отметим, что из соотношения (2.35) вытекает, что Р(0)=Е, где Е — единичная матрица. С учетом изложенного выражение (2.20) можно переписать следующим образом:
lim Р(А/)~Е = А .37)
д*-> о At
Исходя из уравнения Колмогорова—Чепмена (2.36) можно
записать
Pft + AQ-Pft) = [P(AQ-E]
At At
Устремляя At к нулю и учитывая формулу (2.37), получим дифференциальное уравнение для матрицы переходных вероятностей:
= Р(0А, Р(0) = Е • (2.38)
dt
Как известно из теории дифференциальных уравнений [Еругин, 1979], решением уравнения (2.38) является матрица
Р(0 = еА' , (2.39)
где
еА, = у(А^ Ао=Е_
Н к\
Для того чтобы получить дифференциальное уравнение для вектора — строчки абсолютных вероятностей p{t ) = (рi(t), ... , Pn(t)), умножим уравнение (2.38) слева на р(0) и учтем, что согласно формуле полных вероятностей (2.9) справедливо равенство p(t) = /?(0)Р(/) Тогда получим
^ = /40 А (2.40)
dt
или в координатной форме
^P- = i,P,(t)aM(t), к=1,2,...,п. (2.41)
Ш у=1
Пример. Рассмотрим комплекс, который описывается однородной цепью Маркова. Предположим, что в некоторый момент времени t = 0 известно состояние комплекса (?о = 0- Изменение этого состояния происходит в некоторый случайный момент времени. Обозначим через т время до момента первого перехода комплекса в новое состояние. Каково распределение вероятностей времени ожидания перемены состояния т? Предварительно отметим, что для того, чтобы комплекс в момент времени t остался /-м состоянии, необходимо и достаточно, чтобы т > t. Поэтому имеем следующее равенство
Р(С, = ,/с() = /) = Р(г > 1/'с0 = О (2.42)
Следовательно, нам необходимо найти выражение для Pu(t). Для этого заметим, что для того, чтобы комплекс остался в /-м состоянии за время t+s, не переходя в другие состояния, необходимо в любой промежуточный момент времени также находиться в этом состоянии:
Pn(t + s) = Pn(t)Pn(s)- (2-43)
Но единственной дифференцируемой функцией, удовлетворяющей этому уравнению, является экспонента [см. вывод (2.39)]:
pu(t) = е~л“‘ (2.44)
Так как 0<^,(0^1то а, > 0. На малых интервалах времени выражение (2.44) может быть записано в виде (А* < оо); Pn(t) = 1 — A:t + o(t) • Сопоставляя полученное выражение с формулой (2.32), найдем, что = Xaij • Таким образом, вероятность
,/^i
остаться в i-м состоянии через время t при условии, что в начальный момент комплекс уже находился в этом состоянии, есть
-( I aij)t
Р(т > t/?0 = /) = е з* (2.45)
В связи с изложенным оказывается полезной следующая трактовка однородного во времени марковского случайного процесса, отражающего функционирование мультиферментного комплекса [Розанов, 1979].
В фиксированный момент времени t = 0 комплекс находится в одном из своих состояний, например в состоянии /. В этом состоянии комплекс пребывает случайное время тг, распределенное, как видно выше, по показательному закону, с параметром А*, т. е.:
