Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
а б
Рис. 21. Схемы переходов транзитивных случайных процессов
а б
Рис. 22. Схемы переходов случайных процессов, для которых не выполнено условие транзитивности
Можно показать [см., например, Хинчин, 1963], что для однородного транзитивного процесса Маркова вероятности pk(t) при t -»со стремятся к не зависящим от начальных данных числам рь (1 <к<п)
limpk(t) =рк (2.61)
t —>оо
К этим же числам стремятся и переходные вероятности limPJt) = рк
t —>оо
Предельные вероятности мы будем обозначать теми же буквами Рь ..., рп, что и вероятности состояний.
Таким образом, при t->go устанавливается некоторый предельный стационарный режим. В стационарном режиме по-прежнему комплекс случайным образом изменяет свои состояния, но вероятности последних не зависят от времени. Другими словами, в этих условиях поведение комплекса случайно, но закон, управляющий случайностью, постоянен во времени.
Вероятностная интерпретация функционирования комплекса получает реальный смысл лишь в том случае, если известна совокупность объектов, в которой эта вероятность трактуется как доля того или иного признака. Так, в случае комплекса ферментов вероятность того, что комплекс находится в каком-либо состоянии, может быть соотнесена с долей комплексов, находящихся в данном состоянии в ансамбле большого числа невзаимодействующих комплексов. Вместе с тем в ряде случаев возможна и иная интерпретация стационарной вероятности застать комплекс в том или ином состоянии. Эта интерпретация связана с тем, что вероятности состояния комплекса отождествляются в определенном смысле со средними относительными временами пребывания комплекса в соответствующих состояниях [Хинчин. 1963]. Сказанное означает следующее. Обозначим через 8^(0 величину
Sk(0=
1, если в момент времени t комплекс находится в состоянии к
О, если комплекс в момент времени t не находится в этом состоянии.
Тогда отношение (\/т)\Ьк(х)&х есть среднее относительное время
о
пребывания комплекса в состоянии к за промежуток времени (О, Т). Стационарную вероятность рК застать комплекс в состоянии к можно понимать в том смысле, что [Хинчин, 1963]
Рк
lim
>оо
Записанный знак « означает, что рассматриваемые величины не тождественны друг с другом, а лишь вероятность больших отклонений стремится к нулю при Т^со. Иными словами, как бы мало ни было 8>0,
>? ->0 при 00.
Pk -n/T)\Sk(t)dt
Предположим, что условия однородности и транзитивности для рассматриваемого комплекса выполнены. Возникает вопрос, как найти предельные вероятности? Уже указывалось, что в рассматриваемых предположениях существует предел (2.61) вероятностей состояний рк = lim pk(tj . Отсюда следует, что правые части
системы уравнений Колмогорова (2.41) при t-> °о также
имеют конечные пределы, а, следовательно, и левые части стремятся к конечным пределам при оо. Но такой предел может быть только нулем, поскольку в противном случае модуль соответствующих вероятностей был бы неограничен. Таким образом, мы приходим к выводу, что в системе дифференциальных уравнений Колмогорова (dpk/dt)-> 0, при t->оо (к= 1, ..., п). Вследствие этого в пределе, при t^>оо, для определения стационарных вероятностей имеем систему алгебраических уравнений, получающуюся из соответствующей системы дифференциальных уравнений (2.41) приравниванием нулю производных в левой части
° = 1 {Р,а]к ~PAj) s Е Р,а]к “ft! %
7=1 ]фк j^k
Эта система алгебраических уравнений вместе с нормировочным
условием Трк= 1 может служить для однозначного определения
к=1
искомых чисел р^
Рассмотрим пример вычисления стационарных вероятностей. Пусть переходы комплекса описываются циклической схемой:
кг к2 к3 кп_х
1 -> 2 -> 3-> ... -> и (2.64)
Т I
Здесь для простоты обозначений не используются двойные индексы для нумерации плотностей вероятностей перехода ?г. Найдем стационарные вероятности. Запишем систему дифференциальных уравнений Колмогорова согласно правилу (2.55):
dp/dt = рпкп - рхкх
........................... (2-65)
dpjdt = рпЛкпЛ - рпк„
Приравняв все производные нулю, получим следующую систему алгебраических уравнений для определения стационарных вероятностей:
р„к„ - рА = 0
........................... (2.66)
Pn-lkn-l-Pnk„ =0
