Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
вероятность определяется соотношении Р(А/В) =Р(АВ)/Р(В), то условие независимости событий А и В равносильно выполнению следующего равенства:
которое обычно и принимается за определение независимости двух событий. Таким образом, два случайных события А и В называются независимыми, если вероятность их пересечения равна произведению их вероятностей. Случайные события В\ Въ..., Вп называются независимыми в совокупности [Боровков, 1976; Гихман и др., 1979], если ля любого к, 1 <к<п и для любого набора индексов z'i, /2, . . ., 4, 1< i\< /2<...< п выполняется равенство
В частности, если события Вп независимы в совокупности, то любые два события Д и В, (/V/) независимы. Обратное утверждение неверно.
В отношении независимости событий принципиальным является следующий факт, с которым мы столкнемся далее. Если события Bt рассматривать как относящиеся к отдельным ферментам мультиферментного комплекса, то согласно выражению (2.12) вероятность состояния комплекса определяется вероятностями состояний составляющих его ферментов, если эти ферменты статистически независимы. В противном случае, при наличии взаимодействий, обусловливающих статистическую зависимость состояний отдельных ферментов, по вероятностям состояний отдельных ферментов, вообще говоря, уже нельзя определить вероятность состояния всего мультиферментного комплекса.
Определение независимости случайных событий (2.11) приводит к следующему, согласующемуся с интуицией, свойству независимых событий. Если события А и В независимы, то А и
В, А иД А иВ — независимы.
Рассмотрим в качестве примера комплекс двух ферментов. Пусть каждый фермент находится в свободном и занятом состоянии независимо один от другого. В этом случае вероятность состояния комплекса двух ферментов равна произведению веро-
Р(АВ)=Р(А)Р(В\
(2.11)
(2.12)
ятностей соответствующих состояний отдельных ферментов, составляющих комплекс:
т°Х) = Р(Е1°)Р(Е^ Р(Е1°Е12У) = Р(Е1°)Р(Е12;
Р(Е}Е°; = P(El)P(E°2; р(е;е12; = р(е!)р(е12;
Уже на этом примере мы видим, что свойство независимости случайных событий позволяет существенно уменьшить число определяемых величин. Действительно, в общем случае, когда состояния комплекса, состоящего из п компонентов, каждый из которых может находиться в двух состояниях, зависимы, нам необходимо определить 2п — 1 вероятностей состояний комплекса. В случае же когда компоненты комплекса независимы, необходимо определить всего п вероятностей состояний отдельных компонентов, составляющих комплекс, исходя из которых могут быть определены вероятности всех 2п состояний комплекса.
2.4. Случайные величины на пространстве ферментных форм
До сих пор мы рассматривали случайные события и их вероятности. Часто, однако, случайные события определяются не непосредственно, а с помощью тех или иных функциональных ограничений. В связи с этим в теории вероятностей рассматриваются случайные величины, т. е. функции, определенные на пространстве элементарных событий и принимающие в зависимости от результатов эксперимента то или иное численное значение.
В зависимости от типа множества значений, которые может принимать случайная величина, обычно выделяют два наиболее важных типа случайных величин — дискретный и непрерывный. Случайная величина дискретного типа может принимать лишь изолированные значения в конечном или счетном числе, а случайная величина непрерывного типа — все значения некоторого интервала.
Рассмотрим несколько примеров случайных величин, определенных на состояниях мультиферментного комплекса.
1. Пусть имеется фермент, который может находиться всего в двух состояниях — свободном и занятом. Случайной величиной является, например, индикатор % события, состоящего в том, что фермент занят:
{1, если фермент занят О, если фермент свободен
Случайной величиной является также время т, в течение которого фермент находится в занятом состоянии. В отличие от случайной величины х, которая могла принимать всего два значения, случайная величина т может принимать все значения промежутка [0, оо).
2. Рассмотрим комплекс п ферментов, каждый из которых может находиться в свободном и занятом состояниях. Случайной величиной является, например, общее число занятых ферментов г|: г|= к, если к ферментов занято. Эта случайная величина может быть следующим образом выражена через случайные величины Xi введенные в первом примере:
3. Пусть комплекс ферментов может находиться в т различных состояниях S\, ?2, •••¦* Если каждое состояние комплекса имеет свой собственный спектр поглощения sr = 8Г(Х), где X — длина волны света, то случайная величина s: sr = sr, если комплекс находится в состоянии Sr, определяет спектр поглощения комплекса ферментов.
Для задания случайной величины необходимо знать не только те значения, которые может принимать эта случайная величина, но и вероятность этих значений. Для того чтобы задавать их, в теорию вероятностей вводят понятие функции распределения случайной величины [Гнеденко, 1965].
