Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
-( Saij )t
(2.46)
В момент времени t = тг комплекс мгновенно переходит из состояния / в новое состояние / с вероятностью
В состоянии / комплекс пребывает случайное время т„ также распределенное по показательному закону, но уже с параметром
К и т- д-
Таким образом, функционирование мультиферментного комплекса, описываемого однородной цепью Маркова с непрерывным временем, определяется следующими величинами.
1. Начальным распределением комплекса
с помощью которого выбирается исходное состояние / (с вероятностью pi(0) в качестве начального выбирается /-е состояние комплекса).
2. Совокупностью параметров показательного распределения времен пребывания комплекса в / -том состоянии, / =1, 2,..., п.
3. Вероятностями перехода из произвольного состояния / в произвольное состояние /.
Систему уравнений Колмогорова (2.41) можно записать в нескольких эквивалентных формах. Через величины параметров показательного распределения и вероятностей перехода Яи=а1/'Еаи система уравнений (2.41) может быть записана
В зависимости от удобства мы будем пользоваться необходимой нам записью уравнений.
В заключение рассмотрим конкретный пример вывода уравнений Колмогорова для вероятностей состояний комплекса.
Пусть комплекс двух ферментов может находиться в следующих четырех состояниях:
где цифры в скобках указывают номер состояния. Пусть комплекс может переходить из одного состояния в другое согласно схеме:
(2.47)
P(?0=i) = pX 0),
(2.48)
следующим образом:
dPi}^ = ~kPk(t) + tpj(t)Xqk(t)
at j*k
(2.49)
(2.50)
На этой схеме стрелками указаны возможные переходы комплекса из одного в другое. Рядом со стрелками приведены соответствующие плотности вероятностей переходов. В случае нулевых плотностей вероятностей перехода соответствующие переходы не указаны. Согласно этой схеме комплекс из первого состояния, в котором оба фермента свободны ( Е°Е°), может перейти в третье состояние (Е}Е°), в котором первый фермент занят, а второй свободен с плотностью вероятности перехода аи\ из второго состояния комплекс может перейти в первое и четвертые состояния соответственно с плотностями вероятностей перехода а2\ и а2А и т. д.
Отметим, что с точки зрения химической кинетики плотности вероятностей перехода есть (псевдо) мономолекулярные константы скорости соответствующих переходов. Как найти вероятность pit) того, что комплекс двух ферментов находится в i-м состоянии в момент времени ft Для вывода уравнений, описывающих временное поведение вероятностей pit), поступим следующим образом. Фиксируем момент времени t и рассмотрим сначала вероятность того, что в момент времени /+ At комплекс находится в первом состоянии. Находиться в этом состоянии в момент времени t+ At комплекс может только при условии если (рис. 19, справа):
1. В предшествующий момент времени t комплекс уже находился в первом состоянии и за время At не вышел из него.
2. В предшествующий момент времени t комплекс был во втором состоянии, а затем за время At перешел из него в первое состояние.
3. В предшествующий момент времени t комплекс был в третьем состоянии, а за время At перешел в первое состояние.
4. В предшествующий момент времени t комплекс был в состоянии (4), а за время At перешел из него в первое состояние.
Таким образом, событие, состоящее в том, что комплекс находится в момент времени t+ At в первом состоянии (?*+ At = 1), можно представить как сумму перечисленных выше четырех не-
3 Заказ №4821
Рис. 19. К выводу системы уравнений Колмогорова для комплекса двух ферментов
/+J
&-At= l)=&t=h^At= l)+...+ fe = 4,^ = 1). (2.51)
Следовательно, в силу аддитивного свойства вероятности можно записать:
Но вероятность P(^t =i,^t+At =1) того, что в моменты времени t и t+ At комплекс находится и в i-м и в первом состояниях, можно представить через условную вероятность в следующем виде:
P(^t = Ut+At = 1) = P(^t = i)P(^t+At = l/§t = i) = pi(WPn(At) (2.53)
В силу выражения (2.32) для величин плотностей вероятностей перехода имеем следующие соотношения:
С учетом последнего соотношения равенство (2.52) можно переписать в виде
dp2/dt = р3а32 - р2 (а21 + а24) dp3/dt = р,а13 + р4а43- р3а32 dp4/dt = р2а24- р4а43
Сравнивая полученные уравнения и схему (2.50), можно заметить, что между схемой и системой дифференциальных уравнений существует тесная связь, которая позволяет исходя из схемы сразу выписывать систему дифференциальных уравнений. Правило, по которому исходя из схемы (графа) можно выписать дифференциальные уравнения Колмогорова для вероятностей
4
P&+*=l) = IP(St=i,$t+*=l),
(2.52)
i=l
. если / = 1,
, если / ф\
(2.54)
4
I
/
Р\0 + At) = X Pi(f)aiXM +
