Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Пусть ?— случайная величина их — произвольное число. Вероятность события А = {со: ?, (со) < х}, состоящего в том, что случайная величина ?, примет значение, меньшее, чем х. называется функцией распределения случайной величины^: F(x) = Р(А) = =Р{ со:^(со)<х}
Свойства функций распределения, естественно, отражают соответствующие свойства вероятностей: 1) если х<у, то F(x) <F(y); 2) F(-оо)=0, F(oo)=l, 0<F(x)<l. Часто вместо указания функции распределения случайной величины бывает достаточно указания таких ее числовых характеристик, как среднее и дисперсия.
Математическим ожиданием (средним) случайной величины |, имеющей функцию распределения Р(х), называется величина
Рассмотрим примеры вычисления среднего случайных величин.
4. Среднее значение случайной величины % (см. пример 1), принимающей значение 1, если фермент занят (с вероятностью р), и значение 0, если фермент свободен (с вероятностью 1 - р), равно исходя из определения М%= 1 /?+О (1 - р)=р. Таким образом, среднее значение индикатора события равно вероятности этого события.
5. Рассмотрим комплекс двух ферментов, каждый из которых
п
(2.14)
А/?= \xdF(x) =<
Y4xip(t = x,) = Ydxipi
п
i=l
п
для дискретной случайной величины принимающей значения Xi с вероятностью /?,.
для непрерывной случайной величины, имеющей плотность распределения р(х).
может находиться в двух состояниях — свободном и занятом. Найдем среднее число занятых ферментов. Имеем
2
Mr/ = ? kP(rj = к) = О • Р(Е?Е$) +
О 77O
?=0
+1 • [Р(Е?Е12) + P(E\Ei)-\ + 2 • Р(Е\Е\) = Р(Е\ ) + Р(Е\)
Последний результат можно получить сразу, если воспользоваться равенством (2.14) и предыдущим примером.
Перечислим основные свойства математического ожидания [подробнее см.: Боровков, 1976; Гихман и др., 1979]. Ниже предполагается, что М^, Mr| <00. В силу определения математического ожидания его свойства совпадают с таковыми для сумм (интегралов).
1. Свойство аддитивности М(^+х\) = М^+Мх|, т. е. математическое ожидание суммы случайных величин равно сумме математических ожиданий этих случайных величин.
2. Свойство однородности M{aQ=aM(Q, (а — число), т. е. числовой множитель можно выносить из-под знака математического ожидания.
3. Мультипликативное свойство для независимых случайных величин. Если случайные величины ? и г| независимы, то математическое ожидание их произведения равно произведению их математических ожиданий: М(^г|) — М^Мг\. Обратное утверждение, вообще говоря, неверно [Боровков, 1976].
В качестве примера использования свойств математического ожидания вычислим среднее число занятых ферментов (см.
пример 2). Имеем Mr| = M MXi=ZPi- Здесь исполь-
зовано равенство (2.14) и свойство аддитивности математического ожидания. Заметим, что полученное равенство справедливо и в случае, когда ферменты, составляющие комплекс, зависимы.
До сих пор, говоря о случайных событиях и их вероятностях, мы не рассматривали их зависимость от времени. Так, мы рассматривали фермент, который может находиться в двух состояниях. При этом мы намеренно не упомянули о том, что случайные события, состоящие в том, что фермент свободен и занят, являются следствием взаимодействия с субстратом, причем этот процесс развивается во времени. Очевидно, что вероятности указанных событий также должны зависеть от времени. Таким образом, необходимо рассмотреть не просто случайные величины, а случайные величины, зависящие от параметра — времени.
i=l
п
2.5. Переходы между ферментными формами как марковский процесс
Ниже приведены необходимые сведения о случайных процессах. Для более полного ознакомления с теорией случайных процессов, необходимо обращение к соответствующей литературе [Бартлетт, 1958; Карлин, 1971; Вентцель, 1975; Гихман, Скороход, 1977; Розанов, 1979]. Наряду с термином «случайный» процесс в литературе часто используют также названия «вероятностный», или «стохастический», процесс.
Случайным процессом называется семейство случайных величин, зависящих от параметра t, пробегающего некоторое множество Т. Этот параметр мы будем писать либо в виде нижнего индекса, например te Т, либо в скобках, например ?(t). Случайные процессы удобно классифицировать в зависимости от того, непрерывное или дискретное множество значений могут пробегать случайная величина и ее параметр t, интерпретируемый обычно как время. В соответствии с этим мы получим следующие четыре основных вида процессов [Баруча-Рид, 1969].
1. Процесс с конечным счетным числом состояний и дискретным временем. В этом случае можно считать, что «время» t пробегает последовательность натуральных чисел и поэтому процесс сводится к последовательности случайных величин %п (вообще говоря, зависимых), могущих принимать лишь дискретное множество значений. Типичным примером такого случайного процесса является случайное блуждание частицы по целочисленным точкам, которая в дискретные, равноотстоящие друг от друга моменты времени с вероятностью р перемещается влево, а с вероятностью 1—р — вправо.
