Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
формула есть не что иное, как формула полных вероятностей, записанная с учетом марковского свойства независимости будущего от прошлого.
Читатель без труда отметит, что формула Колмогорова-Чепмена представляет собой не что иное, как формула умножения матриц
P(s, t)=P(s, и)Р(и, t), (2.19)
где P(s, t)={Pik(s, 0}а=1,...,и
При естественных предположениях относительно характера изменения переходных вероятностей на малых временах справедливы дифференциальные уравнения, которые позволяют конструктивно определить эти переходные вероятности.
Предположим, что существует предел
lim-^-----------= a At) (2.20)
где bjk =0, если j^k и 8,* =1, если/-А:.
Смысл введенных величин а# (]^к) состоит в том, что они представляют собой производные переходных вероятностей в точке t. Соответственно этому вероятность того, что комплекс, находившийся в момент времени t в состоянии /, за время At перейдет из него в состояние к есть (j^k)
PJk(t,t + A t) = ajk (t)At + o(At) (2.21)
Символ o(At) означает, что lim - о. Величины
At^O At
обычно называют плотностями вероятностей перехода из /-го состояния комплекса в А>е. В силу определения (2.20) величины cijk(t) (J^k) неотрицательны, причем случай равенства нулю не исключается.
Величину ajk(t) можно выразить через плотности вероятностей перехода. Действительно, поскольку с вероятностью 1 за время At комплекс либо останется в исходном к-м состоянии, либо перейдет из него в одно из (п—1) оставшихся состояний, справедливо равенство
Р№ (t, t + At) +1 Рк] (t, t + At) = l (2.22)
J*k
Перенося Pkk(t,t + At) в правую часть равенства, деля обе частя равенства на At, устремляя At к нулю и пользуясь (2.20), получим
(t) =-аи (t) (2.23)
j*k
В связи с полученной формулой уместно отметить смысл величины cikk(t). Так как Ркк (t,t + At)— вероятность остаться через
время At в состоянии к, то вероятность противоположного события, состоящего в том, что в течение промежутка времени (t, t~\~At) произойдет переход, равна
1 -PkkiW + At) = -cikkAt + о {At) (2.24)
При выполнении условия (2.20), исходя из уравнения Колмо-горова-Чепмена (2.18), можно получить следующую систему дифференциальных уравнений для переходных вероятностей
Щ^-=±Р,МФА(0 (», к= 1,2,...,и).
Ш 7=1
При фиксированном / данная система уравнений представляет собой систему линейных обыкновенных дифференциальных уравнений, которая легко может быть решена в общем случае при соответствующих начальных условиях. Справедливость этих уравнений может быть доказана, например, следующим образом. По формуле Колмогорова — Чепмена (2.18) для переходных вероятностей имеем
Вычитая из обеих сторон этого равенства pik(s, t), деля обе части
соотношения на At, переходя к пределу At—> 0 и учитывая формулу (2.20), получим уравнения (2.25).
В уравнениях (2.25) / и s — параметры, которые входят только в начальные условия:
Система уравнений (2.25) однозначно определяет переходные вероятности PJk(s,t), удовлетворяющие формуле (2.27), причем эти вероятности удовлетворяют уравнению Колмогорова — Чепмена (2.18).
Если в начальный момент времени t= 0 комплекс находится в данном состоянии i, то вероятность застать его в момент времени t, t>0 в состоянии к равна Pf*(0, t). Можно, однако, считать, что в начальный момент времени известно не состояние комплекса, а лишь начальные вероятности его различных состояний. Этот более общий случай сводится к исходному случаю, когда комплекс с вероятностью, равной единице, находится в данном состоянии.
Пусть Pk(t) = P(%t = к) есть вероятность того, что комплекс находится в состоянии к в момент времени t. Если известно начальное распределение вероятностей pt(s) , / = 1, 2, . . . , п, то исходя из формулы полных вероятностей (2.9) можно написать
Plk(s, t + АО = Е р.м t + ^) + p,k(s. t)Pkk(t, t + A t) (2.26)
(2.27 )
2.7. Уравнения, описывающие поведение мультиферментного комплекса
п
Рк(0 = X Pi(s)Pfk(s,t), (к = 1,2,..., п)
(2.28)
Как следует из написанной формулы, эта вероятность зависит как от t, так и от начальных данных pi(t).
Для того чтобы получить систему дифференциальных уравнений относительно безусловных вероятностей застать комплекс в том или ином состоянии, продифференцируем по t равенство
(2.28), подставив вместо производных переходных вероятностей их значения, даваемые уравнениями Колмогорова (2.25). Воспользовавшись в полученном таким образом соотношении равенством (2.28), получим
dPkf^ = '^lPj(t)ajk(t) (к= 1,2,..., п). (2.29)
at j=l
В этих уравнениях величины -а^ равны в силу выражения (2.23) сумме величин плотностей перехода из к-го состояния в /-е:
