Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
микроэлектродами) ный следовый
в эпидермальных клетках потенциал
поверхности стебля
(раздражение срезанием)
в основной паренхиме 1.67 ±0,8 3,24 ±0,12 Тоже [651
стебля (раздражение -1---2 ~ 3 -7---8 [239]
срезанием)
во флоэмной паренхиме
отпрепарированного пучка
(раздражение 1 М KCI)
Приводимые, в частности, для мимозы примеры "овершута" [610, 631], вероятно, являются исключением, поскольку в большинстве случаев Ет в пике ПД в возбудимых клетках мимозы в среднем все же равен отрицательной величине: около -19 ± 13 + -22 ± 15 мВ [630]. Можно думать, что обе отмеченные особенности ПД высших растений, т.е. высокая амплитуда и отсутствие овершута, могут быть связаны с работой электрогенного ионного насоса (см. разделы 14 и 15).
Временные характеристики. Пожалуй, наибольший интерес в сравнительно-эволюционном плане вызывает значительная длительность ПД высших растений. Если в нервах млекопитающих общая продолжительность пика ПД составляет 0,2—2,0 мс. то в клетках высших растений она варьирует от 0,5 с у насекомоядного растения венериной мухоловки до нескольких .десятков секунд у обычных высших растений: тыквы, люпина, подсолнечника и др. [175, 245, 560].
Длительность ПД складывается из нарастающей ветви ПД (передний фронт, фаза деполяризации ПД) и нисходящей ветви ПД (задний фронт, фаза реполяризации ПД). В табл. 3 представлены в качестве примера временные параметры пика ПД, зарегистрированные в стебле тыквы,
119
Таблица 4
ДЛИТЕЛЬНОСТЬ ПЕРЕДНЕГО ФРОНТА И СКОРОСТЬ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ПД У РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ
Номер* Объект исследований Длительность Скорость распростра
переднего фронта ПД, с нения ПД, см/с**
1 Аксон кальмара 0.0002 2000(0,4)
2 Нерв осьминога 0.01 300(3)
3 Комиссура моллюска 0,1 4.6 (0,46)
беззубки
4 Венерина мухоловка 0,2 2,0(0,21)
5 Нителла 1.2 2.3 (2.5)
6 Стебель тыквы 1---5 0,5---1,5 (1,5---2,5)
* Номер 1 по 1155], номера 2—5 по 1126], номер 6 по 1222, 223].
** В скобках произведение длительности переднего фронта и скорости распространения ПД.
те. на одном и том же объекте, при разных способах регистрации, всегда осуществляемой вне зоны действия раздражителя (при этом влияние самого раздражителя на параметры ПД сводится до минимума).
Из данных табл. 3 видно, что длительность переднего фронта ПД по сравнению с задним фронтом в стебле тыквы относительно невелика, особенно при внутриклеточной регистрации. Во флоэмной паренхиме (т е. в возбудимых клетках) она почти не уступает таковой в возбудимой клетке флоэмной паренхимы мимозы (см. рис. 26).
Обращает на себя внимание особенно большая длительность нисходящей ветви ПД. За счет волны отрицательного следового потенциала или за счет длительного плавного выхода потенциала на стационарный уровень, что также можно рассматривать как отрицательный послепиковый потенциал, она, как правило, длится до
1 мин и более. Анализ этой особенности приводит к заключению методического характера, касающегося двухфазной регистрации ПД. Из-за большой длительности вероятность одновременной регистрации нисходящей ветви ПД высшего растения обеими измерительными электродами очень велика [191). В этом плане четкая двухфазная запись ПД в стебле люпина [560] является счастливым исключением (благодаря большой длине самого стебля, позволяющей максимально увеличить расстояние между электродами). В работах по фито-злектрофизиологии, особенно ранних, гораздо больше можно найти обратных примеров с "наложением" фаз ПД друг на друга. Длительность ПД по таким записям определить правильно нельзя.
Большая длительность ПД у высших растений, по-видимому, связана с тем, что регулировка электрическим полем возбудимых каналов еще ке достигла у них той степени совершенства, как в животных объектах.
120
Скорость распространения. ПД, как уже отмечалось, характеризуется электрическим способом распространения, в общем случае подчиняющимся кабельному уравнению (см. раздел 9). В теории возбудимых систем "формализованный" подход к определению скорости ПД, т.е. вне зависимости от конкретной организации возбудимых мембран, предложен достаточно давно [115]. Он свидетельствует о том, что скорость распространения нервного импульса определяют главным образом параметры переднего фронта ПД. Для нахождения скорости распространения ПД достаточно знать производную изменения потенциала во времени dV/dt в момент достижения порога возбуждения, т.е. в первом приближении отношение Апд к длительности его восходящей ветви [155].
