Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
Чаще всего используется концентрированный (~1 М) КС1 [150, 151], но ПД возникают и при действии 0.1 М и даже 0,01 М КС1 [70, 73]. Это свидетельствует о том, что пороговая деполяризация, приводящая к генерации ПД, может осуществляться при физиологически умеренных изменениях концентрации К+ вне клеток, вероятно, за счет
уменьшения диффузионной компоненты
Реже используют в качестве раздражителей, индуцирующих у высших растений ПД, другие соли. Они вызывают ПД при более высоких концентрациях. Так, 0,5 — 1,0 М NaCl при воздействии на корень фасоли приводит к возникновению ПД в стебле, а 0.1 — 0.3 М NaCl к возникновению ПД уже не приводит [68]. Регистрируемый спайк характеризуется компактными размерами и бездекрементным распространением с постоянной скоростью (~ 2,5 мм • с-1), но из-за высокой концентрации NaCl авторы предпочитают называть его не ПД, а "током повреждения". Действительно, раздражающее влияние концентрированных растворов солей связано с повреждающим плазмолитическим действием в зоне их приложения, но механизм распространения импульса вне зоны воздействия плазмолитика скорее всего протекает по типу нормального ПД. По крайней мере при действии КС1 параметры импульсов в серии, т.е. по мере развития повреждения, не претерпевают существенных изменений. Это, вероятно, говорит о том, что при ионной стимуляции мы всегда имеем дело с ПД, а не с ВП.
Гидростимуляция. Известно, что увлажнение слегка подсохших корней является черезвычайно эффективным способом вызывания ПД в стебле [74, 246]. Характер возникновения ПД при зтом, по-видимому, сходен с таковым при действии плазмэлитиков.
Раздражение физиологически активными веществами. Имеется очень разнообразная группа раздражителей как естественного, так и искусственного происхождения, способных приводить к генерации
111
ПД. Естественным раздражителем такого рода следует считать, очевидно, неидентифицированное еще "раневое" вещество (вещества) или “фактор Рикка" (см. раздел 9). Среди искусственных химических стимулов можно назвать 2,4-Д (10-1 — 10"2 М раствор). Она использована как вызывающий ПД фактор в ряде ранних работ отечественных электрофизиологов на обычных растениях (в основном на тыкве) [61. 76. 245]. 2,4-Д является синтетическим аналогом ауксина. Сам ауксин (IX раствор) также способен вызывать ПД (например, у батата) [26] при экзогенном воздействии.
Недостатком способов вызывания ПД химическими веществами является их почти необратимый характер. Прекратить воздействие физиологически активного вещества после его аппликации на поверхность растительной ткани практически невозможно или по крайней мере очень трудно. Наряду с этим еще в работе [76] было показано, что подпороговые концентрации 2,4-Д при длительном воздействии снижают возбудимость вплоть до ее полного блокирования. Поэтому в последнее время химическое раздражение физиологически активными веществами для вызывания ПД у растений почти не используют. Правда, распространяющиеся "потенциалы действия" в стебле фасоли, возникающие в ответ на действие атразина и трефлана, были описаны сравнительно недавно [562]. Однако они имели относительно малую скорость распространения (0,12 — 0,35 мм • с *), большую длительность (10 — 15 мин) и возникали при очень высоких концентрациях (трефлан — 26/С, атразин — насыщенный раствор) этих ядовитых веществ. Относить такие реакции к ПД еще более проблематично, чем фотоиндуцированные электрические реакции, описанные выше для этого же объекта.
Повреждения. Повреждающие воздействия как раздражитель были рассмотрены в разделе 9. отметим, что не всегда повреждения растительных тканей и клеток приводят к появлению ВП. или комплексной БЭР растений типа ПД и следующего за ним ВП. или ВП и вызванного им ПД. Иногда, как уже отмечалось выше, повреждающее воздействие приводит только к ПД, например, при воздействии плаз-молитика на корни. Уколы, порезы или даже перерезание стебля острой бритвой также вызывают появление ПД [570]. В.В. Горчаков [60] в исследованиях на тыкве отмечает, что механическое повреждение растущих тканей стебля может приводить (-25Х случаев) к генерации серий ритмических ПД специфического характера: сначала с возрастающей. а потом с затухающей амплитудой пиков.
Можно думать, что сочетание распространяющихся и местных ПД, подпороговых локальных ответов и собственно ВП будет различным в различных растительных тканях и зависит от характера и места повреждения. Это свидетельствует о довольно широких информационных возможностях электрической сигнализации у растений и о перспективе использования различных видов повреждения как раздражителей в злектрофизиологических исследованиях, проводимых in situ, т.е. чг. уровне целого растения.
112
Пороговые условия генерации потенциалов действия
Латентный период. Латентный период может быть определен как интервал времени между началом действия стимула на возбудимый объект и возникновением ПД. Величина латентного периода у высших растений, по оценкам [104, 245, 560, 631, 698], варьирует от долей секунды до сотен секунд. Столь существенный разброс может быть связан в первую очередь с индивидуальными особенностями испытуемых объектов. В частности, наименьшая величина латентного периода показана у локомоторных высших растений [631].
