Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
131
Поэтому, например, по наблюдениям Сибаока [631], в листовом черешке мимозы ПД легко передается от толстого пучка к тонкому, но в обратном направлении этот процесс не происходит.
В основе межпучковых взаимодействий лежат, по-видимому, элек-тротонические явления [631]. Подобный тип передачи, называемой эфаптической, достаточно подробно исследован для пучков нервных волокон [152, 154].
Наличие межпучковых взаимодействий может, вероятно, привести к возникновению у растений так называемых коллективных состояний, которые также имеют свою аналогию в деятельности нервных волокон [153]. Их суть состоит в том, что при одновременном возбуждении двух или более пучков генерируемые импульсы могут как бы “зацепиться” друг за друга и образовать общий импульс. Экспериментальные доводы в пользу такого кооперирования получены со стеблями тыквы [109]. Степень объединения импульсов, вероятно, зависит от интенсивности раздражения. Мощная кооперация происходит лишь при очень сильных воздействиях. Под влиянием естественных раздражителей ПД может распространяться в данном проводящем пучке независимо от соседних. Это отчетливо прослеживается на черешках листьев мимозы и было впервые продемонстрировано Босом
[30].
Поскольку проводящий пучок является сложным образованием, состоящим из разного типа клеток, то важно знать, какие из них ответственны за распространение ПД. Путем хирургического удаления различных тканей черешка мимозы некоторым авторам удалось показать, что важную роль в этом отношении играют элементы флоэмы [424, 627, 643, 675]. Однако впервые прямой ответ на данный вопрос был дан Босом [30], разработавшим методику электрического зондирования проводящих тканей. Он установил, что в проводящем пучке мимозы распространение. ПД происходит по наружной флоэме и протоксилеме, которую Бос назвал внутренней флоэмой. Эти результаты нашли подтверждение в последующих работах, причем была дополнительно выявлена доля участия разных клеток этих тканей в распространении возбуждения.
Путем микроэлектродных исследований удалось показать, что в проводящих пучках мимозы, а также растений, не проявляющих быстрых двигательных реакций, таких, как тыква и борщевик, высоким Е?т и
способностью генерировать ПД обладают лишь относительно мелкие удлиненные паренхимные клетки флоэмы и протоксилемы [239, 630]. У мимозы они имеют-10 мкм в диаметре и 120 мкм в длину. Весьма примечательно, что эти клетки образуют многочисленные ряды вдоль продольной оси проводящего пучка. Сравнительный анализ электрохимических свойств паренхимных клеток проводящих пучков показал, что они хорошо приспособлены для генерации и проведения ПД (см. раздел 14).
Особо следует отметить самостоятельность путей проведения возбуждения и передвижения веществ в проводящих пучках. Прямые
132
электрофиэиологические измерения показывают, что ПД не распространяется по ситовидным трубкам [6301. Об этом же свидетельствует и тот факт, что протоксилема успешно осуществляет передачу импульса. хотя в ней отсутствуют ситовидные элементы [631]. Таким образом, мы приходим к заключению о наличии у высших растений специального канала, обеспечивающего быстрое перемещение волны возбуждения. Как уже отмечалось, он представлен удлиненными паренхимными клетками флоэмы и протоксилемы. Вполне возможно, что сюда следует отнести также и некоторые клетки метаксилемы [631], хотя этот вопрос еще окончательно не решен.
Трансформация потенциала действия в функциональный ответ
После достижения ПД того или иного органа растения (листа, корня, завязи и т.д.) через определенный латентный период наступает функциональный ответ. Поскольку у высших растений ПД не несут, по-видимому, какой-то конкретной информации, а служат в основном сигналом о внешнем воздействии, то функциональный ответ данного органа проявляется путем временного перехода свойственных ему физиологических процессов на иной уровень. Как будет показано ниже (см. раздел 18), этот переход носит колебательный характер и является неспецифическим, т.е. разные раздражители в разных органах вызывают однотипные по кинетике функциональные ответы: в листе — фотосинтеза [1741, в корне — поглощения веществ [182] и т.д. Однако, как конкретно протекает указанная трансформация, остается практически невыясненным.
По-видимому, начальным ее этапом является возникновение в данном органе под влиянием ПД местной электрической реакции, выражающейся в смещении Е'т клеток. С помощью микроэлектродов эта
реакция не фиксировалась, однако путем макроэлектродной регистрации она установлена вполне отчетливо в листьях [74], корнях [182] и других органах.
Смещение Е?т под влиянием ПД может иметь в своей основе разные
причины. Поскольку генерация ПД у высших растений связана с возникновением больших суммарных ионных потоков, приводящих к значительным ионным сдвигам в примыкающем к возбудимым клеткам пространстве (см. раздел 14), то это вполне может отразиться на
величине Е?т клеток данного органа. Однако если допустить, как это
делают ряд авторов [150, 699], что ПД не распространяется в листе и корне, то этот путь нельзя признать достаточно эффективным, поскольку латентный период между приходом ПД в данный орган (лист,
