Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Опритов В.А. -> "Биоэлектрогенез у высших растений" -> 53

Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.

Опритов В.А., Пятыгин С.С. Биоэлектрогенез у высших растений — М.: Наука, 1991. — 216 c.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка): bioelektrogenezurasteniy1991.djvu
Предыдущая << 1 .. 47 48 49 50 51 52 < 53 > 54 55 56 57 58 59 .. 107 >> Следующая

Тем не менее термин"фотоиндуцированные потенциалы действия" некоторые авторы все же применяют по отношению к обычным высшим растениям, например к фасоли [561, 563, 649]. Фотоэлектрические ответы у этих растений распространяются в базипетальном направлении от листа к корню и вызываются белым светом или светом определенной длиной волны (433—711 нм; 5—1350 Вт • м~г). Их спектр действия сходен со спектром действия фотосинтеза, следовательно, основной пигментной системой, ответственной за их возникновение, является хлорофилл, хотя не отрицается и участие других пигментов. Они угнетаются диуроном и не подчиняются правилу "все или ничего", т.е. "фотоиндуцированные ПД" не являются настоящими ПД в общепринятом понимании зтого термина.
Эта точка зрения подтверждается также, например, и тем. что только светоиндуцированные спайки в клетках мха антоцерос, в отличие от вызываемых электрическим стимулом импульсов ПД у водоросли нителлы, связаны с временным снижением флуоресценции хлорофилла а [168]. Высказывается предположение об особом механизме генерации "фотоиндуцированных ПД", осуществляемом за счет световой активации АТФазы хлоропластов[34].
В то же время в исследованиях на клетках таллома мха коноцефа-лума [669] установлено, что вызываемые светом ПД, как и ПД, вызванные электрическим стимулом, имеют одну и ту же форму, подчи-
ню
няются закону "все или ничего", обладают способностью к распространению, рефрактерностью, способностью к суммации подпороговых стимулов, т.е. обладают всеми характеристиками типичных ПД. Вызванные светом ПД индуцируются светозависимым генераторным потенциалом, осуществляющим пороговую деполяризацию. Именно генераторный потенциал, а не ПД. блокируется диуроном.
Сопоставление этих данных с данными экспериментов на фасоли [649] позволяет считать, что вызываемые световыми воздействиями колебания биопотенциалов у высших растений имеют сложную комплексную природу и на клеточном уровне могут быть представлены как типичными ПД надпорогового характера, так и градуальными фотоэлектрическими реакциями. При зтом ПД локализованы на плазматических мембранах клеток, а запускаемые светом подпороговые электрические ответы, по крайней мере на начальных этапах своего развития, протекают в хлоропластах. ПД возникают только в тех случаях, когда фотовозбуждение пигментов способно обеспечить пороговую деполяризацию возбудимых плазматических мембран. В зависимости от состояния межклеточных связей эти ПД могут быть распространяющимися или местными. Подтверждением этого предположения могут служить данные о возникновении подобных ПД местных спайков, возникающих по достижении критического уровня деполяризации в ходе медленных светоиндуцированных изменений Ет в мезофилле листьев томата [349].
Радиостимуляция. Действие ионизирующих излучений также может вызывать ПД у высших растений. Эти раздражители исследованы очень слабо. Показательны опыты на мимозе с индукцией ПД рентгеновским излучением. Локальное облучение листа в течение 15 с мощностью 17 ООО рентген/мин вызывает сначала негативацию (внеклеточное отведение) облучаемого черешка листа, а затем генерацию ПД. Медленная негативация и ПД в определенной степени не зависят друг от друга. Обе реакции распространяются, но с разной скоростью: ПД — 1 см/с. негативация — 0.01 см/с [4381. Можно заметить, что это весьма напоминает последовательность возникновения фотоиндуцированных ПД у коноцефалума, описанную выше. Очевидно, ионизирующее излучение, как и световое воздействие, запускает ПД при помощи "генераторного" потенциала, обеспечивающего пороговую деполяризацию. Неясно, является ли зта пороговая деполяризация плазматических мембран прямым следствием действия излучения или она передается на нее, как и при фотостимуляции, от внут-_ риклеточных пигментных систем.Последнее предположение косвенно подтверждают наблюдения тех же авторов [3771. показавших, что изменение Ет клетки нителлы при рентгеновском облучении зависит от того, были ли клетки в темноте или адаптировались к периодическому освещени ю.
Из других видов излучений интересно отметить ультрафиолетовое. Возможность генерации ПД при ультрафиолетовой стимуляции высших растений еще не изучена, но данные о сильном и резком
угнетении этим излучением электрогенной компоненты 1?т 110
фотосинтезирующих клеток листьев высших растений [261] позволяют предположить, что этот раздражитель может быть весьма эффективным для осуществления пороговой деполяризации в возбудимых клетках высших растений.
Химическое раздражение. Можно выделить несколько групп химических раздражителей, вызывающих ПД у высших растений: ионную стимуляцию, гидростимуляцию, раздражение физиологически активными веществами.
Ионная стимуляция. Широко распространенным и в определенной мере эталонным раздражителем, вызывающим ПД у обычных высших растений, является раствор КС1. Даже при длительном воздействии он не приводит к генерации ВП, а вызывает серии ритмически повторяющихся ПД, распространяющихся из места приложения раздражителя (см. раздел 12). Сравнение с ответом, полученным именно при этом способе раздражения, предпочитают использовать для выяснения вопроса о том, ПД или ВП генерируется при каком-то другом способе раздражения у обычных высших растений (из-за недостаточной разработки электрического способа стимуляции).
Предыдущая << 1 .. 47 48 49 50 51 52 < 53 > 54 55 56 57 58 59 .. 107 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed