Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
Внутриклеточными электродами зарегистрированы ПД в возбудимых клетках локомоторных растений: мимозы, венериной мухоловки, росянки и др. [429, 430, 630, 631, 692]. Наибольшей величины Апд достигает в возбудимой клетке черешка мимозы — до 180 мВ. Это больше, чем обычно наблюдаемые изменения» Ет в нервных волокнах при ПД (~ 120 мВ). По крайней мере внешняя причина такого феномена
очевидна. Она заключается в том, что также велик и Ет возбудимых
клеток мимозы: примерно -160 +-180 мВ. что больше, чем в возбудимых животных клетках. В возбудимых клетках венериной
Г
мухоловки и росянки Апд обычно меньше. Е т этих клеток также
соответственно меньшей величины.
У обычных высших растений наиболее основательные микроэлек-тродные исследования ПД проведены на удобных- для внутриклеточной регистрации нежных тканях генеративных органов. Примерно такой же амплитуды, как у росянки (до 80—90 мВ), регистрируется распространяющийся ПД в способном к локомоции пестике инкарвилеи [242, 639] или во флоэмном пучке нектарника липы [164]. Несколько меньшую амплитуду имеют зарегистрированные в этих же работах ПД в пестике лилии и секреторных клетках нектарника липы (30—60 мВ). По данным А.И. Духовного [82], амплитуда первого ПД, наиболее значительного по величине из возникающих в пестике кукурузы при прорастании пыльцы на рыльце (см. раздел 18), еще меньше. Она в среднем составляет 26,5 ± 7,6 мВ. Существенно отме-
г
тить, что Ет клеток генеративных органов также, как правило,
117
невелик. Так, способные передавать возбуждение в виде ПД клетки пестика кукурузы имеют Еп в рыльце и столбике -72 + -83 мВ, а в
завязи он равняется -77 + -84 мВ [82]. В клетках вегетативных
органов высших растений е'„ обычно значительно выше (см. раздел 3).
В стебле нелокомоторного высшего растения (на примере тыквы) впервые исследовал ПД микроэлектродным способом А.М. Синюхин [239]. Для этого ему пришлось осуществить весьма сложную процедуру предварительной препаровки для обнажения возбудимых клеток, способных к проведению ПД. Как и у локомоторных растений, ПД имели весьма высокую амплитуду (~90 мВ). Они обнаружены в
мелких клетках флоэмы, имеющих и относительно высокий Егт (-110 ± ± 30 мВ). Однако более поздние измерения Ет флоэмной паренхимы
данного объекта, не сопряженные с регистрацией ПД и более стабильные, показали, что Е?т этих клеток намного выше и равен -189 ±
±1,6 мВ [66]. И.И. Гунару и сотрудникам [65] удалось зарегистрировать ПД внутриклеточно только в поверхностных клетках стебля тыквы (табл. 3), но амплитуда ПД в них была 40—50 мВ, т е. меньше, чем в проводящих возбуждение клетках флоэмы.
Исследования, проведенные на интактных гипокотилях проростков тыквы, показали, что амплитуда ПД, распространяющегося вдоль гипокотиля, при его отведении от клеток флоэмной паренхимы вертикально погруженным внутрь стебля тонким вольфрамовым микрозондом (см. раздел И) может достигать весьма значительных величин (~ 150 мВ), что в несколько раз превышает Апд при отведении от поверхности стебля (~40 мВ). В среднем Апд во флоэмной паренхиме составила 111 ± 11,2 мВ [2231.
Параллельно проведенные измерения Е'т в клетках этой ткани
внутриклеточными стеклянными микроэлектродами дали значения в среднем —181 ±4 мВ [185, 222]. Указанные величины вполне
сопоставимы с величинами Апд и Егт в возбудимых клетках чувствительных локомоторных растений.
Итак, амплитуда пика в имеющих высокий Е*т и способных к
генерации ПД клетках высших растений, в том числе и нелокомоторных, действительно не уступает, а иногда и превышает
этот параметр для ПД животных клеток. Чем выше Е'т, тем, по-
видимому, выше Апд в клетках данного вида или типа ткани растения.
Обращает на себя внимание, что в возбудимых клетках высших растений, как правило, не происходит изменения знака Ет в пике ПД.
118
Таблица 3
ДЛИТЕЛЬНОСТЬ ФАЗ РАСПРОСТРАНЯЮЩЕГОСЯ ПД В СТЕБЛЕ ТЫКВЫ ПРИ РАЗНЫХ СПОСОБАХ РЕГИСТРАЦИИ
Способ регистрации и Восходящая Нисходящая ветвь ПД, с Литератур
раздражения ветвь пд,с Линейный Нелинейный ная ссылка
участок выход на
пикаПД стационар
ный уровень
Экстраклеточно 5,6 ±0,8 16,3 ±2,8 44 ±2,8 [191]
макроэлектродамн от по
верхности стебля (раздра
жение охлаждением)
металлическими микро 4,6±0,7 7,75 ±0,75 26 ±2,5 1223]
электродами от флоэмной
паренхимы (раздражение
охлаждением)
Внутри* леточнокпгеклянными 2.3 ±0,8 5,3 ±0,9 Отрицатель- [651
