Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
Наиболее значительных успехов в электрической стимуляции добились польские электрофизиологи [557, 560, 700, 702] в исследованиях на люпине. Согласно их данным, хронаксия этого объекта равна 200 мс. Таким образом, разные авторы разными способами нашли, что хронаксия обычных высших растений варьирует от 150 до 300 мс. Это в 5—10 раз больше величины хронаксии локомоторного растения мимозы, но весьма близко к хронаксии, например мышц желудка лягушки (см. табл. 2).
Температурная стимуляция. Температурный фактор может быть весьма эффективным раздражителем высших растений, удобным для применения в электрофизиологическом эксперименте (не дает арте-
107
фактов при записи электрического ответа и может дозироваться). Термораздражение широко использовал Бос, который нашел его приближающимся к “идеальным способам раздражения", понимая под этим такую форму раздражения, которую можно применять в заданных количествах и повторять без какого-либо повреждения много раз подряд [29]. Электрические реакции типа ПД были получены Босом в ответ на слабый “тепловой удар" не только на локомоторных растениях (мимоза и др.). но и на средней жилке листа нелокомоторного растения [30].
Способ дозированного "теплового удара", разработанный Босом
[29], не получил, к сожалению, развития. Вероятно, это произошло потому, что вскоре Хоувинк [436] показал способность теплового воздействия вызывать не только ПД, но и связанный с повреждением клеточных структур ВП. Тем не менее эта возможность еще долго не учитывалась электрофизиологами растений. Более того, И.И. Гунар и А.М.Синюхин [74], основываясь главным образом на том, что форма распространяющихся электрических ответов у обычных высших растений, например тыквы, весьма сильно отличается от импульсной при раздражении нагреванием, постулировали тезис о том, что “токи действия" имеют различную форму при действии различных раздражителей.
В настоящее время, по-видимому, следует признать справедливым иное объяснение особенностей БЭР на тепловое раздражение [570]. Оно основано, во-первых, на признании неспецифичности ПД высших растений по отношению к любым раздражающим воздействиям и. во-вторых, на том, что тепловое воздействие может вызвать комплексную электрическую реакцию, включающую кроме ПД еще и ВП. Сочетание ПД и различной величины ВП определяет особенности распространяющихся БЭР на тепловые воздействия.
Возможность генерации ПД без ВП в ответ на тепловое воздействие не представляется достаточно ясной. Проведенные в этом направлении опыты [69, 559] из-за особенностей их постановки не дают однозначного ответа на данный вопрос. Если учесть, что при умеренном нагревании происходит гиперполяризация, а при охлаждении — деполяризация клеток за счет изменения активности электрогенных ионных насосов плазматических мембран (см. раздел 6), то становится очевидным, что нагревание не может быть эффективным фактором. обеспечивающим пороговую деполяризацию для возникновения ПД в физиологическом диапазоне температур.
Важный шаг в развитии температурного способа раздражения был сделан Пиккард [570, 571]. Она не только экспериментально обосновала эффективность и целесообразность использования охлаждения для вызывания ПД у обычных растений, но и показала “физиологич-ность" этого вида раздражения, так как в ее опытах ПД в гипокотиле проростка тыквы индуцировался сменой омывающего его раствора (19*) другим таким же раствором (14*). т.е. охлажденным всего на 5*.
Следующим этапом эволюции экспериментальных приемов температурного раздражения, вызывающего ПД у высших растений, явилась
108
разработка приема постепенного локального физиологически умеренного охлаждения стебля [180, 188]. Принципиальной отличительной особенностью такого раздражения является его градуальность. Растение как бы само "выбирает" температурный порог возникновения ПД при заданной скорости охлаждения. Используя этот подход, мы показали, что распространяющийся ПД у обычных высших растений (на примере проростка тыквы) может иногда возникать при снижении температуры всего на 1—2° при скорости охлаждения около 2*С/мин [188]. Поскольку температурные перепады с такими параметрами имеют место в естественных условиях обитания растения. то зто позволяет обоснованно судить об адекватности умеренного холодового раздражения.
Фотостимуляция, Изменение интенсивности видимого света, безусловно, адекватный раздражитель для фотосинтезирующих зеленых растений. Однако ПД при световом раздражении возникают далеко не всегда. Поэтому для мимозы, например, предлагается отличать фотостимуляцию. приводящую к генерации ПД, от "фотонастического" раздражения градуального характера [391, 602]. Менее определенная ситуация существует в отношении обычных высших растений. Высказывалось мнение о наличии у них альтернативных механизмов и систем возбуждения: 1) вызванного несветовыми раздражителями и 2) вызванного светом [156. 270, 5801. Согласно этой позиции, вызванные световым воздействием БЭР у обычных высших растений принципиально отличаются от ПД. По предполагаемому механизму они более близки к химическому способу возбуждения (см. раздел 9), хотя и не связаны в этом случае с раневым фактором Рикка.
