Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
Выше показано, что АПд высших растений не меньше по величине амплитуды нервного импульса, а длительность восходящей ветви ПД при этом в тысячи раз больше, чем в нерве. Если считать, что проведение ПД у высших растений осуществляется в соответствии с их кабельными свойствами, как это происходит в возбудимых структурах животных, то скорость распространения ПД у них должна быть значительно меньше, чем у нервного импульса. При этом в различных растительных или животных возбудимых тканях скорость распространения ПД должна примерно соответствовать обратной величине длительности восходящей ветви ПД (уравнение 13). Анализ сравнительно-физиологических данных подтверждает это предположение.
Из данных табл. 4 видно, что сопряжение между длительностью переднего фронта и скоростью распространения ПД весьма велико Произведение параметров (длительность х скорость) во всем ряду указанных эволюционно различных объектов лежит в пределах примерно одного порядка (0,4—4).
Видимо, действительно, как отмечали еще А.М. Синюхин и В.В. Горчаков [245] в работе по ПД у нелокомоторных высших растений, "...характеристики ПД растительных и животных клеток имеют много общего, а количественные различия относительны" (С. 845).
Это свидетельствует о том, что механизм генерации распространяющихся ПД и сама организация возбудимых структур у высших растений и у животных имеют общую природу, несмотря на многие весьма специфические их различия.
Генерация ритмически повторяющихся потенциалов действия
Способность генерировать ритмически повторяющиеся ПД в ответ на раздражение установлена к настоящему времени у многих живых организмов. В частности, естественная активность нервной и мышечной тканей животных осуществляется именно в виде ритмических импульсов возбуждения, а одиночный ПД при этом может рассматриваться как своеобразный физиологический артефакт [ 135].
Высшие растения также обнаруживают способность генерировать ритмически повторяющиеся ПД. Достаточно подробно, в частности,
121
Рис. 30. Кинетика изменения Ет(1) клетки пучковой паренхимы стебля тыквы при постепенном понижении температуры (2>, сопровождающаяся возникновением серии ритмически повторяющихся ПД 11891
Пунктирной линией показано изменение Е?т
описан феномен их появления в репродуктивной системе растений. Установлено, например, что попадание пыльцы на рыльце цветка индуцирует возникновение ритмически повторяющихся импульсов, перемещающихся к завязи, что связано, по-видимому, с подготовкой генеративного органа к оплодотворению [82].
Генерация ритмически повторяющихся ПД показана и при легком механическом раздражении (мягкой кисточкой) волосков чашелистика и нектарника высшего растения (на примере липы) [164]. Серии редко чередующихся импульсов возникают при этом в проводящем пучке, обслуживающем нектарник.
Помимо генеративного органа ритмически повторяющиеся ПД возникают в ответ на раздражение вегетативных органов, прежде всего стебля высших растений (рис. 30). В число раздражителей, при действии которых в вегетативных органах показано возникновение ритмически повторяющихся импульсов возбуждения, входят растворы солей (КС1, NaCl, LiCl) различной, обычно высокой, концентрации [59, 109, 245, 430, 443], 2,4-Д [76, 245], атразин [245], серный эфир [556], ожог [206, 679], постепенное охлаждение [189, 206, 210, 213, 548].
Возникающая в ответ на раздражение ритмика обычно имеет более или менее регулярный характер [109, 189, 206, 210, 213, 430, 443, 548], но иногда проявляется в виде следующих друг за другом своеобразных "залпов”, каждый из которых характеризуется определенным соотношением амплитуд составляющих их импульсов [59, 245].
122
Процесс генерации ритмически повторяющихся ПД зависит от интенсивности раздражающего воздействия и может быть весьма длительным. Так, в опытах В.Г. Карманова и соавторов [109] на отрезках стебля тыквы длительная генерация ритмически повторяющихся ПД (21 импульс за 2 ч 20 мин) наблюдалась при концентрациях KCi, используемого как раздражитель, от 0,5 мМ и выше. Интервалы между импульсами до 13-го составляли около 5,2 мин, в конце серии — 15 мин. Напротив, длительность импульсов в пределах серии уменьшалась по мере их последовательного возникновения от 1 мин до 5—10 с. Меньшие концентрации КС1 (0,1—0,3 мМ) не вызывали генерацию ритмически повторяющихся ПД.
Зависимость количества возникающих ритмически повторяющихся ПД от интенсивности раздражителя показана также С.С. Пятыгиным [206]. Повреждающее температурное воздействие в форме ожога вызывало в стебле тыквы генерацию 4—5 чередующихся импульсов с интервалами времени между ними от 1,0 до 2,5 мин, в то время как умеренное температурное воздействие (постепенное охлаждение от 23 до 11*) — лишь 2. реже 3 последовательных ПД.
Способность возбудимых клеток высших растений генерировать ритмически повторяющиеся ПД обнаруживает зависимость от исходной температуры опыта Так, у тыквы [213] в ответ на постепенное охлаждение в различных температурных режимах наибольшее количество ритмически повторяющихся ПД, достигавшее 10, возникало в стебле при охлаждении от 35—32*. Изменение исходной температуры опыта в сторону ее повышения или понижения относительно 35—32' сопровождалось уменьшением количества возникающих ритмически повторяющихся ПД и могло приводить к потере способности их генерировать. Это проявлялось в возникновении только одиночных импульсов или полном отсутствии импульсной формы ответа.
