Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 29. Аккомодационные кривые возбудимых структур проростков тыквы [209]
По оси абсцисс — время нарастания силы температурного воздействия до пороговой величины, по оси ординат — отношение порогового температурного перепада
о
Д1° к мгновенному пороговому температурному перепаду Д/о; ~ кривые различного характера
ционального состояния его возбудимых систем как в области лабораторного эксперимента, так и на практике [135].
Об аккомодационных свойствах возбудимых структур у высших растений до недавнего времени ничего не было известно. Первые и пока единственные работы по этому вопросу опубликованы в конце 1970-х — начале 1980-х годов [209, 560, 7011. Генерацию ПД при этом вызывали с помощью электрической стимуляции [560, 701] и постепенного охлаждения [209].
Скорости нарастания раздражающих воздействий в опытах варьировали в достаточно широких пределах. Например, в случае охлаждения диапазон скоростей составил от 3,4 до 0.6‘ С/мин [209]. С уменьшением скорости охлаждения имело место отчетливое повышение порога возбуждения, о величине которого судили по температурному перепаду Дг*. приводившему к генерации ПД.
115
Типичные аккомодационные кривые для проростков тыквы в опытах с постепенным охлаждением [2091. показаны на рис. 29. Их важной особенностью является линейность в достаточно широких пределах изменения скорости и силы внешнего воздействия, что указывает на устойчивость процесса аккомодации у этого объекта. Кривая 1 ограничена наличием феномена минимального градиента: начиная с некоторой небольшой скорости охлаждения, ПД у проростка не возникали. Напротив, при получении кривой 2 феномен минимального градиента в исследованном интервале скоростей раздражающего воздействия (0.6—3,4* С/мин) обнаружен не был, но линейность хода кривой, как видно из рисунка, нарушается при раздражении стимулами малой крутизны. Аналогичное прогрессивное уменьшение скорости аккомодационного роста порога возбуждения показано у люпина [701]. Таким образом, характер аккомодационных изменений у высших растений может быть различен, причем даже в пределах одного таксономического вида. По характеру аккомодации возбудимые структуры растений, видимо, могут быть отнесены к абсолютно аккомодирующему (рис. 29,1) или частично аккомодирующего (рис. 29, 2)типам 209.
Константа аккомодации \ для тыквы, рассчитанная по кривым / и 2 (рис. 29) как время нарастания силы раздражителя до порогового уровня, вдвое превышающего пороговую силу мгновенно нарастающего стимула [135], оказалась равной соответственно 0,3 и 1,9 мин. В целом величина данного параметра у проростков тыквы укладывалась в интервале 0,2—2,1 мин [209]. Константа аккомодации, определенная для люпина [701], составила 1,0—1,2 мин. Таким образом, наблюдается хорошее совпадение величины \ у двух различных представителей высших растений и ее превышение на 3—4 порядка над величинами X возбудимых систем животных [135, 262], что, очевидно, отражает специфику динамических сдвигов порога возбуждения у высших растений.
Для оценки роли аккомодационных изменений порога возбуждения в жизнедеятельности растительного организма важное значение, на наш взгляд, имеет рассмотренная выше способность возбудимых структур высших растений (на примере проростков тыквы) к аккомодации при действии температурного раздражителя [209], оказывающего широкое влияние на высшие растения в естественных условиях. Становится очевидным, что вследствие аккомодационного "ухода” от ответа на медленно нарастающий во времени природный фактор возбудимые структуры растений, вероятно, сохраняют возможность реагирования генерацией ПД на действие других раздражителей, биологическое значение которых более велико. Тем самым, по-видимому, осуществляется одна из форм приспособления растительного организма к изменению условий внешней среды.
116
Параметры потенциалов действия
Амплитуда. Амплитуда ПД у высших растений при обычно используемом внеклеточном отведении от поверхности неодревесневших травянистых органов варьирует в довольно широких пределах: от единиц до десятков милливольт. Изменения потенциала при генерации спайка направлены в сторону увеличения электроотрицательности (т.е. в сторону деполяризации клеток) с последующим восстановлением его исходного уровня. По знаку и порядку величин они совпадают с теми значениями, которые можно наблюдать при фокальной (поверхностной) регистрации ПД у низших растений. например у водорослей и у животных возбудимых объектов, в том числе у нервных препаратов [29. 30, 114. 126, 240, 2451.
Высказывается мнение, что у водорослей, "чувствительных" и насекомоядных растений амплитуда ПД несколько выше, чем у остальных высших растений [82]. Однако объективную оценку этого параметра можно провести при анализе результатов микрозле-ктродных исследований в тех клетках и тканях, которые ПД непосредственно генерируют и проводят, а таких исследований на обычных высших растениях выполнено крайне мало (о локализации возбудимых клеток и путей проведения ПД в растении см. раздел 13).
