Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
Продолжительность латентного периода обнаруживает также зависимость от способа нанесения раздражения и характера раздражителя. По данным А.М. Синюхина и В.В. Горчакова [245], при раздражении корневой системы тыквы различными химическими агентами минимальный период для появления ПД в стебле, равный 23,0 ± 4,2 с, имел место при использовании 1,0 М КС1, а максимальный, равный 117,0 ± 40,0 с, — при действии 2.4-Д. Было также обнаружено, что латентный период при раздражении базального конца стебля всегда меньше по величине, чем при раздражении апикального. Инъекция КС1 непосредственно в проводящий пучок растения сокращала продолжительность латентного периода в 10 раз.
Изложенное выше с очевидностью показывает, что измеренная продолжительность латентного периода в сильной степени определяется условиями эксперимента и в этом смысле далеко не всегда является достаточно объективной. С учетом этого наиболее корректные, на наш взгляд, измерения продолжительности латентного периода были выполнены на проростках люпина при использовании электрической стимуляции [560, 698], Было показано, что в случае стимула пороговой интенсивности латентный период имеет максимальную величину и составляет 25 с. При увеличении интенсивности электрического стимула латентный период заметно уменьшается, достигая в случае очень сильных воздействий 1 — 3 с.
Величина порога возбуждения. Возникновение ПД под влиянием раздражающего стимула происходит, когда вызванная им деполяризация возбудимой мембраны достигает уровня порога возбуждения. Представление о величине порога возбуждения дает пороговый потенциал Vth, который может быть рассчитан по уравнению
Vth = Ecm—E°m, (14)
где Ест — критический уровень деполяризации, по достижении которого возникает ПД, — исходный уровень Ет клетки [262]. Так, например, по нашим данным [190], Е^возбудимых клеток стебля тыквы имел при 20' величину — 160 ± 2 мВ, а? ст, по достижении которого в
ответ на постепенное охлаждение со скоростью 1,3°С/м,«н возникал
S. 3a.it. МО!
113
одиночный ПД, равнялся-101 ± 3 мВ. Отсюда, согласно уравнению 14. величина Ул составляет в данном случае примерно 60 мВ. В целом VA у возбудимых клеток стебля тыквы варьирует в пределах от 10 до 60 мВ, обнаруживая сильную зависимость от температуры [190, 210, 213, 216, 2261. Сходные величины V& имеют возбудимые клетки ряда других высших растений [443, 697]. Примечательно в этой связи, что V,), у животных объектов также составляет обычно несколько десятков милливольт [262,541].
О величине порога возбуждения у высших растений можно также судить по пороговой силе раздражителя, выраженной в соответствующих единицах. Такой подход к оценке величины порога свойствен прежде всего для тех работ по распространяющемуся возбуждению у высших растений, в которых регистрация процесса генерации ПД осуществляется внеклеточно. что, естественно, затрудняет или делает невозможной определение величины УА. В частности, под температурным порогом возбуждения понимается перепад температур Дt°, способный вызвать у возбудимых клеток высшего растения генерацию распространяющегося ПД [188, 209, 226]. Его величина, по некоторым данным [188], может быть очень ниЗкой и составлять всего 1—2'.
Возникает вопрос, всегда ли правомерно судить о порогах возбуждения по пороговой силе того или иного раздражителя и как охарактеризованные подобным образом пороги соотносятся с Vth? Анализ этого вопроса на примере температурного порога возбуждения при использовании в качестве раздражителя постепенного охлаждения проведен в работе [216]. Показано, что использование температурного порога возбуждения для оценки пороговых условий генерации ПД у высших растений правомерно, если исследования проводятся на объектах с приблизительно одинаковой чувствительностью к действию данного раздражителя, обусловленной, например, стандартными условиями выращивания [188, 209, 226]. Только тогда можно ожидать, что изменения пороговой силы раздражителя, являясь пропорциональными изменениям Vtk , будут достоверно отражать поведение порога возбуждения. В противном случае попытка судить о величине порога возбуждения и по величине ДГ может привести к
заметным искажениями существа дела. В частности, как показано на
рис. 28. > УЛг хотя Ati < At\.
Из изложенного выше следует, что Vth является более адекватной характеристикой величины порога возбуждения у высших растений, чем пороговая сила раздражителя.
Аккомодация. Явление аккомодации — зависимость величины порога возбуждения от скорости нарастания раздражающего воздействия — известно в физиологии животных и человека давно и изучено достаточно подробно [135, 262]. Аккомодация играет существенную роль в приспособлении живого организма к новым условиям существования и дает обширную информацию для диагностики функ-
114
Рис. 28. Кинетика изменения Ет возбудимых клеток стебля проростков тыквы незакаленной (/; и закаленной (2; групп под влиянием постепенного охлаждения [216] Уй2 ~ пороговые потенциалы;Д/ Дt° — температурные пороги возбуждения
