Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
Пути распространения потенциала действия
Органом, в котором происходит преимущественное распространение ПД у высших растений, является стебель. По имеющимся данным, корни и листья не обладают этой способностью [150, 699]. Наблюдения о том, что ПД могут распространяться и по листу [625], носят единичный характер и не получили пока уверенного подкрепления. В то же время генерация ПД происходит при нанесении раздражения не только на стебель, но также на корень, лист и другие части растения [175, 570].
Вопрос о том, по каким тканям осуществляется распространение ПД в стебле, специально обсуждался в литературе. Здесь можно выделить две точки зрения. Согласно одной, в распространении ПД могут участвовать все ткани стебля 165, 108]. Этот взгляд основывается на том, что электрические ответы типа ПД регистрируются в месте раздражения во всех клетках стебля [129]. В ряде случаев удается заре-
127
гистрировать ПД небольшой амплитуды в непучковых клетках стебля и на расстоянии от раздражаемого участка [65].
В соответствии с другой точкой зрения каналом распространения ПД в стебле высших растений являются проводящие ткани. Известно, что появление в ходе эволюции каналов преимущественного распространения возбуждения явилось мощным фактором в историческом развитии живых объектов. Поэтому вопрос о наличии у высших растений специализированных тканей, участвующих в проведении ПД, имеет большое принципиальное значение. К.А. Тимирязев [255] в связи с этим отмечал, что “...если у растений подтвердится (предполагаемое некоторыми учеными) существование известных путей, по которым раздражение сообщается быстрее, чем по другим, то в них придется признать нечто, по крайней мере физиологически соответствующее нервам" (С. 226).
Подтверждение важной роли проводящих пучков в распространении ПД осуществлялось с помощью нескольких подходов. Проводилась препаровка проводящих тканей, в разной степени затрагивающая их целостность [151, 627, 675]. Производилось наложение на стебель механического блока, позволяющего дозированно нарушать основную паренхиму и проводящие ткани [702]. Наконец, имеются работы, в которых роль проводящих пучков в распространении ПД у высших растений выяснялась с помощью электрофизиологической методики [30, 239, 630].
Все зти исследования с несомненностью приводят к заключению о важной роли проводящих пучков в распространении ПД. В связи с этим встает вопрос о том, как следует отнестись к указанным выше наблюдениям, показывающим участие в зтом процессе и других тканей стебля. Нам представляется, что ответ на этот вопрос может быть дан только на основе анализа кабельных свойств тканей стебля, поскольку именно кабельная постоянная X в первую очередь характеризует способность той или иной биологической структуры передавать электрический импульс. Под кабельной постоянной понимают, как известно, то расстояние, на котором импульс затухает в е раз.
В нашей лаборатории было проведено определение кабельной постоянной тканей стебля тыквы путем изучения степени затухания биоэлектрических реакций на тестирующее холодовое воздействие при их электротоническом распространении в рефрактерный период (т.е. когда ПД распространяться не могут) [223]. На рис. 31, А представлено затухание фронта деполяризации, электротонически распространяющегося вдоль стебля. Это затухание носит монотонный характер и напоминает таковое при определении X в стебле традесканции [881. Если, однако, изобразить полученные результаты в полулогарифмическом масштабе, то мы получаем не прямую линию, а более сложную зависимость (рис. 31, Б). Эта зависимость, выражающаяся кривой 1, может быть разложена на две прямые — а и Ь, из которых прямая b проходит через начало координат. Следовательно, зависимость, описывающая затухание электротонического потенциала в стебле тыквы, выражается более корректно не в виде одной экспоненты с усреднен-
ие
Рис. 31. Затухание фронта деполяризации, электротонически распространяющего вдоль стебля [2231
А — зависимость от расстояния отношения амплитуды электротонически распространяющейся деполяризации, отводимой от поверхности стебля 14-дневного проростка тыквы, к амплитуде деполяризации в зоне локального охлаждения; 5 — зависимость от расстояния логарифма отношения амплитуд электротонически распространяющейся деполяризации при поверхностном •<!> и внутрипучковом <2> способах отведения к амплитуде деполяризации в зоне охлаждения: а — линейный участок кривой 1,Ь — прямая, построенная как разность антилогарифмов ординат кривой 1 и прямой а
ной константой к в показателе степени, а в виде суммы двух экспонент:
AU^0X / Af/T.o = ехр(—А/ /Ха) + ехр(—AI / Хь). (15)
Установленный факт дал основание полагать, что в интактном стебле тыквы мы имеем не одну, а две кабельные структуры с разными значениями X. Одной из них на рис. 31. б соответствует прямая а, а в другой — прямая Ь.
Действительно, зависимость In (ДС^/Л^о*) =ДА/), полученная при отведении БЭР металлическим микроэлектродом, погружаемым в периферическую зону наружной флоэмы пучков, и также отвечающая критерию электротонически распространяющейся БЭР (одновременность изменений разностей потенциалов AJ/з о и AUi о), в графическом виде выражалась прямой 2, выходящей из начала координат и параллельной прямой а. Таким образом, прямая а,очевидно, отражает кабельные свойства проводящих тканей стебля. Что касается прямой Ь, то она соответственно должна отражать кабельные свойства остальных тканей стебля, т.е. внепучковых клеток.
