Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
62
В отличие от миллиметрового, ультрафиолетовое излучение (390,
1170 и 3900 Дж*м~2) с длиной волн 253,7 нм вызывало деполяризацию клеток колеоптиля кукурузы [458], которая при выключении излучения лишь в случае 390 Дж-м~2 была полностью обратимой и
составляла Z5X от исходного уровня 1?п. Более сильное излучение
(1170, 3900 Дж м-2) приводило соответственно к более значительной деполяризации (до 50Х исходного Егт), которая только частично
обращалась за время эксперимента (3 ч).
Несколько иные данные о влиянии ультрафиолетового излучения
на Егт получены в опытах на клетках элодеи и валлиснерии [261].
Помимо медленно развивающейся деполяризации, непрерывное облучение вызывало появление быстрого (менее 1 мин) импульсообразного электрического ответа, предшествующего деполяризации. Сходный по форме быстрый ответ возникал при кратковременном (15 с) облучении. Изучение спектра действия медленной деполяризации показало, что ее максимум лежит при 280 нм. Спектр действия быстрого ответа Е?т был ограничен интервалом длин волн 289—312 нм.
Тот факт, что ультрафиолетовое излучение подавляет ауксинин-дуцированную гиперполяризацию и угнетает секрецию Н+ из клеток
[458], позволяет связать влияние излучения на ЕТт с ингибированием
активности электрогенного Н+-насоса плазмалеммы. Не исключено, что функцию такого насоса выполняет чувствительная к действию ультрафиолетового излучения АТФаза [261].
Распространенной реакцией Егт клеток растительной ткани на ее
механическое повреждение является, по-видимому, гиперполяризация [477, 574]. Например, у клеток прорастающей семядоли сои
[477] после процедуры приготовления среза повышение Е?т
развивалось примерно от -31 до -80 мВ в течение первых 3 ч регистрации. Гиперполяризованное состояние клеточных мембран
сохранялось далее несколько часов неизменным, после чего Ет
постепенно возвращался к исходному уровню. Исходя из характера реакции, можно полагать, что изменение Е?т в данной ситуации имело
скорее всего активную природу.
Интересные данные, свидетельствующие об участии биоэлектрической активности в тропизмах, были получены при исследовании вызванных грависгимуляцией ответов ЕТт латеральных статоцитов
корня лепидиума [2961, Статоциты вертикально растущих корней имели стабильный, без спонтанных флуктуаций уровень Егт, равный
63
Рис. 15. Записи изменений Етт статоцитов корня лепи диума при г гравистимуляции 1296)
А, Б — гравиэлектрические ответы статоцитов соответственно нижней га) и верхней «Й сторон корня (после отклонения на 45‘от вертикального положения). Момент отклонения корня на 45'от вертикального положения показан стрелкой
-118± 5,9 мВ. При отклонении положения корня на 45° от вертикали в нем развивалась электрическая асимметрия (рис. 15). Статоциты на физически нижней стороне корня сначала деполяризовались на ~25 мВ. Эта деполяризация возникала спустя небольшой латерный период (8 с) и достигала минимума (примерно -93 мВ) за 170 с. По завершении деполяризации клеточная мембрана в течение 60 с реполяризовалась до уровня на ~ 10 мВ более положительного, чем исходный
потенциал. Иной характер изменений Егт имел место в статоцитах
верхней стороны наклоненного корня. Они медленно гиперполяризовались (время полуперехода 168 с) до стабильного уровня, на ~10 мВ более негативного, чем исходный.
Зарегистрированные реакции Егт, представляющие собой
гравиэлектрический ответ, оказались присущими только статенхиме корня. В клетках коры и ризодермы аналогичные изменения ЕТт
обнаружены не были. Следует также отметить, что гравиэлектрические ответы удалось зарегистрировать в статоцитах лишь 25Х всех подвергнутых тестированию корней. Корни, в которых гравиэлектрические ответы не возникли, характеризовались редуцированным продольным ростом. Представляется в этой связи очевидным, что асимметрия в гравиэлектрическом ответе статоцитов играет важную роль в осуществлении геотропизма.
Наконец, весьма любопытной является информация о том. что ЕТт
клеток растений способен реагировать на запахи [157]. Испытания с такой целью были проведены на растениях более 20 видов. Установлено, что Еп хорошо реагирует, в частности, на запах
64
формальдегида (гиперполяризация на 5—10 мВ), зтилмеркаптана (быстрая гиперполяриэация, сменяющаяся линейной деполяризацией) и др. В целом реакция Егт на запахи, по-видимому, сильно
зависела от восприимчивости того или иного растения к запаху какого-либо вещества.
7. РОЛЬ СТРУКТУРНОЙ ЛАБИЛЬНОСТИ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН В РЕГУЛЯЦИИ ПОТЕНЦИАЛА ПОКОЯ ,
Клеточные мембраны представляют собой высокоорганизованные белково-липидные образования, которые из-за особенностей своей структуры могут быть охарактеризованы как жидкие кристаллы смектического типа [31, 91, 2681. Именно жидкокристалличность мембран — основное условие осуществления таких ключевых мембранных функций, как ферментативная активность и селективная проницаемость [ 13, 92, 268,579, 612].
Структуре клеточных мембран присущ высокий уровень лабильности, под которой подразумевается способность мембран претерпевать различного рода структурные перестройки, вызванные "возмущающим* действием экзогенных или эндогенных факторов [116, 117, 119]. Такие перестройки, охватывая сферой своего влияния мембранные системы, ответственные за осуществление пассивного и активного транспорта ионов, приводят в той или иной мере к модификации их функций [13, 28]. Это, в свою очередь, неизбежно должно отражаться на электрической активности клеток.
