Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
Невысокая степень зависимости Ев от температуры во многом -объясняет тот факт, что температурная зависимость биоэлектрической активности клеток, Ег„ которых включает, помимо Ев, значительную метаболическую составляющую, обусловлена прежде всего влиянием температуры наЕр.
На рис. 10 представлена полученная в ходе опытов с постепенным
нагреванием (5—40‘) температурная кривая E*m паренхимной клетки стебля тыквы [215], наглядно иллюстрирующая вклад изменений ED и Ер в ее формирование. Лишь в пределах от 5 до 12* эта кривая имеет низкий коэффициент крутизны (~0,5 мВ/град), что характерно для температурной зависимости Ев. Выше 12*особенности кривой могут быть объяснены главным образом влиянием температуры на Ер.
Отчетливо видно, что температурная зависимость Ег„ в диапазоне 12—40' резко нелинейна, что связано с наличием перегибов, расположенных в области 16—18 и 22—23' (последний менее выражен) и максимума при 32—33*. Наиболее значительный коэффициент крутизны, равный ~ 15 мВ/град, соответствует интервалу от 12—13 до 16—18*.
Температурная зависимость Ет клетки высшего растения,
представленная на рис. 10, получена при изменении температуры в одном направлении. Дополнительная информация о характере температурной зависимости Егт может быть выявлена в случае, когда
температурное воздействие на объект осуществляется циклически, т.е. по типу охлаждение-нагревание или нагревание-охлаждение. В
этих условиях особенностью температурной зависимости клеток высших растений является гистерезис [211, 514].
50
См
-ISO
-по
-50
О
EmjM В
t ¦120
17
-80
i/
i i i i i i i i -40 Jn и
-i --I-.....-1 1 1
5 10 15 20 25°С
10 20 30 ?0°С
Рис. 10. Температурная зависимость Е?т клетки паренхимы стебля тыквы [215] Стрелки указывают на положение перегибов и максимума кривой
Рис. 11. Гистерезис температурной зависимости Ет пыльцевой трубки энотеры,
полученный при циклическом изменении температуры [514]
Стрелки показывают направление изменения температуры
Появление •. гистерезиса температурной зависимости Е*т можно
ожидать тогда, когда температурные кривые биоэлектрической активности клеток нелинейны и их ход на этапах охлаждения и нагревания не совпадает (рис. 11).
Основная причина несовпадения кривых состоит обычно в том, что
Г
сходные по характеру резкие изменения Ет на этапах охлаждения и
нагревания происходят при разных "критических" температурах. Так, если циклическое температурное воздействие осуществляется по
типу охлаждение-нагревание, то резкие изменения Ег„ при
нагревании, как правило, имеют место в более высокотемпературной области, чем при охлаждении. Например, по данным для клеток стебля тыквы [211], резкие изменения крутизны температурной кривой
в интервале 23—11* при охлаждении наблюдались вблизи 17е, при нагревании — вблизи 18*.
Другая причина гистерезиса температурной зависимости Е?т может
быть связана с более сложными различиями в характере температурных кривых, соответствующих этапам охлаждения и нагревания. Так. у пыльцевых трубок энотеры [514] на этапе охлаждения (26—4*) можно выделить три. а на этапе нагревания — только две области резкого изменения Е?т (см. рис. 11).
Различия в поведении Ет под влиянием температуры у разных
растительных объектов приводят к тому, что форма гистерезиса может быть весьма неоднозначной. Например, у клеток стебля тыквы
51
[211] образующие гистерезис температурные кривые Егт (интервал 23—11") отчетливо сигмоидны. Сходный по форме гистерезис температурной зависимости Ет обнаружен в интервале 20—2' на клетках
морской водоросли ацетабулярии [47]. Напротив, у пыльцевой трубки энотеры [514] гистерезис в интервале 26—4' имел вид цифры восемь, поскольку составляющие его кривые пересекались в области 17" (см. рис. И).
Анализ природы гистерезиса температурной зависимости Егт
клеток высших растений показывает, что он обусловлен прежде всего изменением активной составляющей потенциала, т.е. Ер [211, 514]. В свою очередь, изменения Ер могут быть объяснены влиянием температуры на работу электрогенного протонного насоса плазмалеммы [212, 215]. Это влияние может осуществляться различными путями.
Среди них важное место занимает путь, связанный с протеканием в плазматической мембране термотропных структурных изменений, которые могут иметь различную природу (см. раздел 7).
