Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
В рамках представлений о связи фотоиндуцированных изменений Е?т с фотосинтезом одним из наиболее вероятных источников энергии для генерации фотоиндуцированной "надстройки" Ет может быть
названо нециклическое фотофосфорилирование [673]. Об этом свидетельствуют результаты ингибиторного анализа. Что касается этапа кратковременной деполярилизации сразу после включения света или после ступенчатообразного увеличения его интенсивности, то ее возникновение может быть удовлетворительно объяснено на основе модели, связывающей потенциал плазмалеммы и фотосинтез [415]. Согласно этой модели, свет индуцирует поглощение протонов во внутреннем пространстве тилакоидов, куда протоны переходят через тилакоидную мембрану из стромы хлоропластов. Убыль протонов в строме приводит, в свою очередь, к их импорту через оболочку хлоропласта и увеличению pH цитоплазмы. Фотоин-дуцированное увеличение pH цитоплазмы как промежуточное звено рассматриваемой последовательности событий было экспериментально продемонстрировано с помощью pH-чувствительных микроэлектродов на клетках ряда высших растений [385. 597]. Подщелачива-ние цитоплазмы вызывает, очевидно, снижение активности электро-генного Н+-насоса плазмалеммы, что реализуется в деполяризации мембраны.
Изложенное выше показывает, каким образом протекание фотосинтеза в хлоропластах способно через модуляцию активности
54
электрогенного Н+- насоса плазмалеммы влиять на Е гт клетки,
обусловливая его фотоиндуцированные изменения. Следует, однако, учитывать, что это, судя по всему, не единственно возможный путь
связи фотоиндуцированных изменений Егт с фотосинтезом. Так, на
примере клеток харовой водоросли нителлопсис было установлено, что фотоэлектрический сигнал функциональных мембран хлоропластов, генерируемый ЭТЦ, вносит непосредственный вклад в фотоиндуцированный ответ потенциала плазмалеммы [412]. Быстрый фотоэлектрический сигнал "хлоропластного" прохождения удалось отчетливо зарегистрировать на плазмалемме в опытах с тентоксином, с помощью которого были устранены гораздо более медленные и
значительные фотоиндуцированные изменения Егт в сторону
гиперполяризации. Зарегистрированный сигнал имел кинетику и форму фотоэлектрического ответа одиночного хлоропласта, угнетался диуроном и восстанавливался при последующем внесении в среду кофактора фотосистемы I — МФМС, причем со значительным увеличением амплитуды, как и в случае опытов на одиночном хлоропласте [337]. Все это однозначно свидетельствовало о том, что сигнал на плазмалемме отражал фотоэлектрическую реакцию функциональных мембран хлоропласта. Это явление, обнаруженное у водоросли, по-видимому, должно иметь место и у высших растений. По некоторым данным, также полученным на клетках ряда харо-
фитов [80, 413], определенный вклад в Егт, измеряемый между
цитоплазмой клетки и внешней средой, и его фотоиндуцированные изменения может вносить, помимо плазмалеммы, так называемая хлоролемма — непрерывная мембрана, расположенная, вероятно, между иммобилизованным слоем хлоропластов и движущейся цитоплазмой. Тем не менее, поскольку сведения о наличии хЛоролеммы продолжают оставаться, судя по всему, весьма дискуссионными даже для водорослей, актуальность учета возможного участия этой гипотетической мембраны в фотоиндуцированных изменениях Е гт у
высших растений сегодня, очевидно, невелика.
Тесная связь фотоиндуцированных изменений Егт клеток высших
растений с фотосинтезом не исключает контроля над ними со стороны других возможных механизмов. Так, фотоиндуцированные изменения Е?т, запускаемые в красной и синей областях спектра [450,
537, 538, 581], могут быть опосредованы реакциями с участием таких клеточных пигментов, как фитохром и флавопротеид.
Фитохром — билипротеиновый пигмент, локализованный, по-видимому, во многих местах клетки, в том числе и в плазмалемме [77]. Стабильная в темноте форма фитохрома поглощает красный свет с длиной волны 660 нм и способна переходить в результате этого акта в
55
-JO
-50
-40
-60
-100 -120 -no -160
-70
j_____i____i____\0!Li______i____l
О 4 8 12 16 20 24 мин
О V 8 12 16 20 24 мин
Рис. 12. Фитохром-контролируемые изменения l?m моторной клетки листочка самана
[581]
К— красный свет (660 нм>: ДК — дальний красный свет (730 нм)
Рис. 13. Реакция Ег клетки колеоптиля овса на действие 10'5 М ауксина и 10'5 М
фуэикокцин а [2951
А — ауксин; Ф — фуэикокцин
другую форму — с длиной волны поглощения 730 нм. Эта более длинноволновая форма фитохрома является физиологически активной и контролирует значительное число фотоморфогенети-ческих реакций. Было показано [450, 581], что при последовательном освещении клеток светом 660 и 730 нм их биоэлектрическая активность претерпевает заметные изменения. Как видно из рис. 12, где приведена фотоиндуцированная реакция Егт моторной клетки
листочка самана [581], при 660 нм имеет место гиперполяризация клетки, а при 730 нм — деполяризация. Повторное использование света 660 нм вновь вызывало гиперполяриэацию, причем с гораздо более значительной скоростью, чем в первом случае. То обстоятельство, что указанные изменения Е?т протекали при длинах волн
