Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Опритов В.А. -> "Биоэлектрогенез у высших растений" -> 36

Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.

Опритов В.А., Пятыгин С.С. Биоэлектрогенез у высших растений — М.: Наука, 1991. — 216 c.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка): bioelektrogenezurasteniy1991.djvu
Предыдущая << 1 .. 30 31 32 33 34 35 < 36 > 37 38 39 40 41 42 .. 107 >> Следующая

При пассивном мембранном транспорте структурная опосредо-ванность действия Ет может проявляться, по-видимому, по-разному для разных его типов. Так, канальный транспорт, как известно, в сильной степени зависит от энергетического профиля канала, который, в свою очередь, определяется его структурными особенностями. Изменение структурного состояния канальных белков под влиянием Ет на мембране (прямым или косвенным) должно привести к изменению его энергетического профиля. В результате может увеличиться или уменьшиться интенсивность транспорта через канал. Интересно, что при этом следует ожидать также иных условий и для непосредственного электрофоретического влияния Ет на передвижение заряженных частиц в канале [231].
Не подлежит сомнению вероятность действия структурных изменений в мембране под влиянием Ет на такие способы пассивного транспорта, как кинковая проводимость и перенос с участием
73
переносчиков (облегченная диффузия). Однако экспериментальные данные в этом направлении практически отсутствуют.
Особенно важен анализ влияния Еп на процессы первичного активного транспорта, которые играют решающую роль в энергизации мембран путем создания соответствующих электрохимических градиентов. Из двух основных систем, обеспечивающих протекание этих процессов — транспортных АТФаз и ЭТЦ, определенные сведения по данному вопросу имеются относительно первой системы. Идея о том, что транспортные АТФазы, являясь электро-генными молекулярными машинами, по принципу обратной связи должны находиться под контролем мембранного потенциала, успешно разрабатывается в последние годы [367]. Однако она еще не получила достаточно полного обоснования.
Влияние Ет на работу транспорных АТФаз возможно, с одной стороны, через изменение состояния липидной фазы мембраны, поскольку липидное окружение играет исключительно важную роль в работе этих ферментов [27, 81, 416], в том числе и у высших растений [553]. В то же время необходимо иметь в виду вероятность непосредственного действия мембранного потенциала на конформа-ционную подвижность транспортных АТФаз.
Потенциалзависимость транспортных АТФаз подтверждается прежде всего в экспериментах по влиянию внешних электрических полей. Так, например, Na+, К+-АТФаза под влиянием электрического поля может осуществлять конформационный переход из калиевой формы в натриевую [587] и использовать энергию поля для транспорта ионов даже без участия АТФ [290]. В связи с этим был введен термин — "электроконформационное сопряжение" [290, 670].
Однако не только внешние электрические поля, но и поля, создаваемые Ет самой мембраны, могут влиять на работу транспортных АТФаз. Для Na+, К+-АТФазы зависимость от Е„ носит линейный характер, что свидетельствует о наличии в реакционном центре данного фермента одной, связанной с потенциалом стадии [367]. На фосфолипидных везикулах со встроенной Na+, К+-АТФазой при варьировании мембранного потенциала с помощью градиента ионов К+ в присутствии валиномицина показано, что такой потенциалзависимой стадией является, по-видимому, конформационный переход EiP(3Na+)->E2P(3Na+), связанный с переносом трех ионов Na+ через мембрану [403,599].
Существенно, что зависимость работы транспортных АТФаз от мембранного потенциала имеет известные пределы. Выше определенной величины Ет, которая может быть разной у разных объектов, работа помпы прекращается [367, 518]. Наряду с другими факторами эта особенность работы транспортных АТФаз обеспечивает, по-видимому, предупреждение чрезмерной гиперполяризации мембраны. Потенциалзависимость транспортных АТФаз растительных клеток, по существу, не исследована, хотя отдельные положительные указания на этот счет имеются как для высших растений [5091, так и для харофитов [305, 470].
74
Если регуляторная роль Ет в работе первичных электрогенных систем активного транспорта осуществляется скорее всего по принципу "обратного контроля", то для процессов вторичного активного транспорта следует, по-видимому, признать прямой эффект Ет Он состоит в том, что вторичные системы лишь реализуют электрическое поле, генерируемое преимуществено первичными системами. Условно следует различать два аспекта такой реализации. Первый является термодинамическим и состоит в том, что энергия электрического поля используется для движения через мембрану заряженных комплексов в соответствии с компонентой e-?mf/*r. Второй аспект является скорее кинетическим и связан с влиянием электрического поля на конформацию переносящей системы, что отражается на ее сродстве к переносимым веществам и соответственно скорости переноса их через мембрану.
Участие Ет во вторичном активном транспорте веществ через мембрану подтверждается большим количеством исследований, выполненных разными авторами и на самых разных объектах. Однако особенно перспективным в этом плане оказалось использование везикул изолированных мембран. Ситуация в данной системе значительно проще, чем в целой клетке, и. кроме того, она позволяет искусственно менять условия переноса — величину электрохимических градиентов тех или иных ионов, соотношение внешних и внутренних концентраций транспортируемых веществ, наличие или отсутствие энергодающих систем и т.д.
Предыдущая << 1 .. 30 31 32 33 34 35 < 36 > 37 38 39 40 41 42 .. 107 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed