Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
Влияние температуры на работу электрогенного насоса может проявляться также через модуляцию процессов дыхания и фотосинтеза, служащих основным источником клеточной энергии. В частности, по мнению И.И. Гунара и Л.А. Паничкина [71], обнаруженный ими сильный нелинейный характер изменений 1?т клеток корня тыквы при
охлаждении в интервале 22—2’ был обусловлен угнетением активного транспорта ионов в результате подавления митохондриального дыхания. Представления, связывающие влияние температурных воздействий на Ет растительных клеток (на примере
пресноводной водоросли нителлы) с модуляцией фотосинтеза, развиваются в работах Хансена и соавторов [390, 647]. Как одно из основных подтверждений своей точки зрения авторы рассматривают наличие зависимости рассчитанной ими "быстрой" константы времени (3—30 С) температурного влияния на электрогенный Н+-насос плазмалеммы от интенсивности света [647].
В то же время исследование связи величины Егт эпидермальных
клеток корня кукурузы [319] с митохондриальным дыханием показало, что прямой корреляции между температурными зависимостями Е?т и дыхания нет и величина Егт при низких положительных
температурах, по-видимому, не лимитирована наличной активностью дыхания. Сходные данные были получены при исследовании влияния температуры в интервале 25—5’ на ионный состав, ионные потоки и метаболизм пресноводной водоросли хары [589]. На основании этих данных был сделан вывод, что активный транспорт ионов при низких
52
положительных температурах не лимитируется скоростью его энергообеспечения за счет процессов дыхания или фотосинтеза.
На наш взгляд, заметная несхожесть в оценках механизмов влияния температуры на работу электрогенного насоса плазмалеммы и как следствие Ер растительных клеток является результатом недостаточной на сегодняшний день изученности данной проблемы. Можно в этой связи предположить, что наиболее плодотворным здесь должен оказаться подход. основанный на одновременном учете особенностей различных путей влияния температуры на работу электрогенного насоса, а также на дифференциации специфики того или иного растительного объекта (степень устойчивости к действию низких и высоких температур, способность клеток к фотосинтезу и т.д.).
Свет
Световой фактор наряду с температурным относится к числу основных экзогенных модуляторов электрической активности высших растений. Под влиянием освещения Егт зеленых клеток обычно
переходит на новый, более энергизованный стационарный уровень, что связано с возрастанием метаболической компоненты Егт на
величину фотоиндуцированного Ер, возникающего при участии электрогенного Н+-насоса плазмалеммы [3. 169. 170, 361, 362, 567, 673]. Переход Ет от темнового стационарного состояния к фотоин-
дуцированному имеет ряд закономерностей, общих для клеток большинства исследованных видов высших растений. В частности, при включении света процесс гиперполяризации развивается, как правило. не сразу, а спустя этап кратковременной деполяризации, амплитуда которой варьирует от нескольких милливольт до нескольких десятков милливольт 13. 90, 169, 349, 673]. Сходным
образом реагирует ЕТт и на ступенчатообразное увеличение уровня
освещенности клеток [680]. При выключении действующего света последовательность изменений Ег„ оказывается, как правило, обратной: этап кратковременной гиперполяризации сменяется деполяризацией, в результате которой Егт возвращается на темновой
уровень [90. 349. 361. 567, 673].
Помимо рассмотренной выше весьма типичной кинетики фотоинду-цированных изменений Егт клеток высших растений, в литературе
описаны случаи и иного реагирования потенциала на действие света. В частности, на моторных клетках листовых подушечек фасоли 1538] было показано развитие в ответ на освещение синим светом (461 нм) стойкой деполяризации, а при выключении света — гиперполяризации до исходного темнового уровня. При этом ход изменений Егт сопровождался возникновением осцилляций.
53
О причинах возможных различий в ответах Егт клеток высших
растений на действие света судить с достаточной определенностью пока весьма трудно. Тем не менее уже сейчас представляется ясным, что характер фотоиндуцированной реакции Егт может зависеть от
интенсивности действующего света [668], его спектрального состава [537, 581], а также функциональной принадлежности клеток [90, 537, 538, 581]. В этой связи неизбежно возникает вопрос о механизмах
действия света на Е^ растительных клеток.
При ответе на этот вопрос следует прежде всего отметить, что по своей природе фотоиндуцированные изменения Егт клеток высших
растений обнаруживают тесную связь с фотосинтезом. На это указывает, в частности, наличие угнетающего эффекта на вызванные
светом реакции Е^ со стороны ингибиторов фотосинтетической ЭТЦ
(диурон и др.) [33, 170, 361, 567, 668, 673] и разобщителей фото-фосфорилирования (тентоксин) [362]. Другим убедительным свидетельством в пользу связи между фотоиндуцированными изменениями
Е?т и фотосинтезом может быть сходство их спектров действия [663, 668].
