Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
поглощения света фитохромом, дает основания рассматривать их как фи тохром-контрол ируемые [581].
Пигмент флавопротеид. как полагают, наряду с фитохромом также регулирует определенные фотоморфометрические реакции растений, но при действии синего света [77]. Вполне правомерно в этой связи
считать, что изменения ЕТт наблюдаемые под влиянием синего света, например в моторных клетках листовых подушечек фасоли и предшествующие по времени двигательным актам [537, 538], являются звеном в цепи реакций, запускаемых флавопротеидом. Нельзя, однако, исключать здесь и возможное участие фитохрома, так как обе его формы способны поглощать помимо красного в определенной мере и синий свет [77].
Итак, фотоиндуцированные изменения Е?т клеток высших растений весьма неоднозначны по своей природе и как следствие — форме. В
56
значительной степени эти изменения связаны с модуляцией активности электорогенного Н+-насоса плазмалеммы при участии фотосинтеза, в то же время фотоэлектрический ответ плазмалеммы может быть опосредован и иными механизмами. Это следует учитывать при анализе фотоэлектрических реакций, вызванных комплексным белым светом.
Растительные гормоны
В отличие от температурного и светового факторов, растительные гормоны являются эндогенными модуляторами электрической активности клеток. Вызываемые ими изменения Егт следует рассматривать
как звено в цепи регуляторных реакций, запускаемых гормонами на клеточном уровне.
К настоящему времени, по-видимому, наиболее исследовано влияние на Егт клеток высших растений такого фитогормона, как ауксин,
контролирующего скорость растяжения клеток и направление роста
[77. 200, 202). Следует отметить, что исследования по влияннию на ?*"
т
ауксина нередко проводились и проводятся параллельно с использованием фузикокцина — грибного токсина, представляющего собой дитерпеновый гликозид. действие которого на растительные клетки во многом аналогично действию ауксина, но является гораздо более сильным [202, 295, 353, 365, 506, 508, 622]. Учитывая тот факт, что присутствие фузикокцина было недавно показано в тканях высших растений [165), его также можно рассматривать как природный фитогормон.
Типичная кинетика изменения Егт клетки высшего растения (на
примере овса) под влиянием ауксина и фузикокцина представлена на рис. 13. Отчетливо видно, что начальным ответом Ет на действие
ауксина (10-^М) является деполяризация на 20—25 мВ. длящаяся около 10 мин. Далее процесс деполяризации сменяется реполяризацией, в результате которой Егт не только достигает исходного
уровня, но и становится более электроотрицательным на 22 ± 2,5 мВ [295). В противоположность ауксину, фузикокцин (10_5М) вызывает только быструю гиперполяризацию клетки на 35—40 мВ (см. рис. 13). При этом латентный период действия фузикокцина, соответствующий времени до начала гиперполяризации (в случае ауксина — до начала реполяризации), является на порядок более низким, чем таковой для ауксина.
Продолжительность латентного периода действия ауксина на Е?т может быть уменьшена путем увеличения используемой концентрации гормона [295, 444]. По данным для вигны [444], увеличение
57
концентрации ауксина от 10“® до 10-3 М приводило к сокращению латентного периода примерно в 2 раза.
Следует отметить, что от концентрации ауксина зависит и время
выходана максимальный уровень [444]. В интервале концентраций
от 10~® до 10-3 м оно уменьшается у вигны соответственно от 50—40 до 30—20 мин. Что касается зависимости доза —эффект, то,по одним данным [444], величина гиперполяризации зависит от концентрации ауксина, а по другим [295]—нет.
В ряде работ [276, 407] показано влияние ауксина на Егт клеток
высших растений, отличное от представленного на рис. 13 и выражавшееся в проявлении медленных осцилляций потенциала со средним периодом времени 14,5 мин (рис. 14). Это дало основания некоторым авторам [202] считать, что медленные колебания являются более универсальной, комплексной реакцией Егт на действие ауксина,
а изменения Егт, подобные представленным на рис. 13. следует
рассматривать как фрагмент или частный случай таких колебаний. По-видимому, в русле этой точки зрения находится и предположение Г.Т. Казаряна и Г.Н. Хачатряна [98] о том, что ауксин и другие фитогормоны своим действием лишь возмущают мембранную систему, вызывая в ней быстро релаксирующие переходные процессы, заканчивающиеся возвращением Егт в исходное состояние. В то же
время в работах других авторов [295, 365, 444, 492, 622] обсуждаемая точка зрения подтверждения не находит.
Сравнение действия ауксина на Егт клеток высших растений с
действием цитокининов (на примере кинетина) и гиббереллинов (на примере гиббереллина A3) обнаруживает заметное сходство возникающих ответных реакций. В частности, многие авторы указывают на наличие эффекта гиперполяризации, вызываемого кинетином и гиббереллином A3 [9. 96, 98, 99, 284, 532, 650] хотя этот эффект обычно меньше, чем в случае ауксина. Так, по данным для клеток колеоптиля пшеницы [650], интенсивность эффекта, оказываемого фитогормонами
