Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
слабо изученных вопросов. Долгое время ЕТт рассматривались как
неизбежное следствие пассивных и активных транспортных процессов, которые нередко имеют электрогенный характер. В них зачастую не видели фактора, который может иметь вполне определенное самостоятельное значение в протекании ряда важных явлений на мембране.
Лишь в последние годы в этом направлении наметились определенные позитивные сдвиги. Их в значительной мере следует связать с благотворным влиянием концепции Митчела, согласно которой ДТ
71
(вместо этого весьма широко принятого при анализе электрохимических соотношений на мембранах обозначения разности электрических потенциалов мы в дальнейшем , в целях единообразия, а также исходя из имеющихся рекомендаций [494], будем употреблять символ Ет) является столь же важной составной частью электрохимического потенциала ионов, как и его химического компонента. Становится все более ясным, что Ет представляет собой одну из универсальных конвертируемых форм энергии в клетке. При этом она имеет ряд существенных особенностей: 1) эта форма энергии непосредственно связана с мембраной; 2) носит не скалярный, а векторный характер; 3) в известной степени делокализована по мембране (2471, хотя может в определенных случаях иметь, по-видимому, и строго локальную ориентацию [125]; 4) имеет в своей основе несколько механизмов, обеспечивающих ее генерацию; 5) весьма чувствительна к действию внешних и внутренних факторов. Все эти особенности создают большую значимость данной формы энергизации клетки в ее жизнедеятельности. Эта значимость, очевидно. определяется двумя обстоятельствами. С одной стороны, Ет несомненно играет организующую, стабилизирующую роль в структурных и функциональных свойствах биомембран. С другой стороны, Ет принимает непосредственное участие в регуляции этих свойств.
Важная роль Ет в функционировании клетки становится особенно очевидной, если принять во внимание значения напряженностей электрического поля на биомембранах. При толщине мембраны в среднем ~10 нм и величине ее мембранного потенциала 0,1 В напряженность электрического поля через мембрану составит 105 В/см. Особенно большие напряженности имеют место, по-видимому, в клетках высших растений, у которых Е?т могут достигать —250-*-—300 мВ.
Такие огромные напряженности электрического поля оказывают сильное влияние прежде всего на структурную организацию биомембран. Поскольку молекулы или отдельные части молекул белков и липидов могут иметь дипольный момент, то электрическое поле будет непосредственно влиять на их структурное состояние в биомембранах. Существующая на сегодняшний день информация позволяет считать, что Е„ поддерживает мембрану в термодинамически неравновесном напряженном состоянии [121]. Принципиально важно, что наряду с другими факторами Ет по принципу обратной связи обеспечивает относительную устойчивость сложной диссипативной структуры биомембраны.
Имеются следующие пути влияния Ет на структуру биомембран [116. 120]: прямое влияние на мембранные белки или липидный бислой и опосредованное влияние на белки и белок-белковые взаимодействия через модификацию липидного бислоя.
Прямое влияние Ет на мембранные белки проявляется через изменение их ориентации, а также путем сдвигов в конфигурации функционально значимых центров [56, 120,599, 670].
Влияние Ет на липидный бислой искусственных и природных мембран осуществляется двумя путями. Во-первых, может иметь
72
место изменение микровязкости мембранных липидов [14, 256, 550, 551].Микровязкость липидов зависит от Ет нелинейно. Это выражается в том, что с увеличением Ет (особенно за пределами 120 мВ) крутизна данной зависимости прогрессивно растет [550, 551]. На наш взгляд, учет этого обстоятельства при рассмотрении событий, протекающих на мембранном уровне, для высших растений особенно важен, поскольку Ет их клеток характеризуются, как уже отмечалось, высокой абсолютной величиной (обычно более 120 мВ). Во-вторых, под влиянием трансмембранного электрического поля наблюдается явление электрострикции (электромеханического сжатия липидного бислоя), обнаруженное, в частности, и на растительных мембранах [91, 141, 197, 298, 300]. Степень электрострикции, как было показано на плазмалемме хары [298, 300], растет с увеличением температуры.
Инициированные потенциалом изменения микровязкости мембранных липидов способны вовлекать в сферу своего влияния мембранные белки. В частности, именно этим может быть объяснено наличие потенциалзависимости встраивания латротоксина в бислойную фос-фолипидную мембрану, показанное в опытах А.Н.Чантурия и В.К.Лишко [266]. Что касается влияния потенциалиндуцированных изменений в липидном бислое на белок-белковые взаимодействия, то, по мнению С.В Конева и Г.В. Калера [120], Ет через регуляцию упорядоченности бислоя способен повышать эффективность таких взаимодействий.
Влияние Ет на структуру мембраны представляет один из наиболее важных путей, которым электрическая полярность может регулировать протекание многих мембранных процессов. Наиболее отчетливо это выявляется в отношении процессов мембранного транспорта. Конечно, если говорить о транспорте заряженных веществ (ионов), то электрическое поле может непосредственно действовать на него через электрофоретическую компоненту трансмембранного переноса. Однако поскольку такой перенос осуществляется в конкретных структурных условиях, то и в этом случае влияние Ет на структуру оказывается иногда решающим.
