Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
"Самостоятельные" термотропные перестройки в структуре мембранных белков, причастных к осуществлению ионного транспорта, могут также играть существенную роль в модуляции электрической активности клеток при изменении температуры в физиологическом диапазоне у тех высших растений, липиды которых претерпевают фазовые переходы из жидкокристаллического состояния в квазикри-сталлическое при низких положительных и отрицательных температурах [579, 584, 695].
Наконец, нельзя не отметить, что определенную роль в регуляции мембранной проницаемости и Егт растительных клеток могут играть, вероятно, и изменения структуры вицинальной воды, происходящие в физиологическом диапазоне температур вблизи 15 и 30’. Такие данные были получены в опытах на пресноводной водоросли харе [Z87, 288].
Таким образом, природа термотропных структурных перестроек, протекающих в мембранах клеток растений и приводящих к
изменению С может быть весьма разнообразной.
Этот вывод, по-видимому, в равной мере касается и структурных перестроек, индуцируемых в мембранах другими факторами, например изменением pH среды, фитогормонами и т.д. [116, 117, 119, 133, 134].
В частности, показано, что фитогормоны способны непосредственно связываться с мембранными белками, выполняющими функцию рецепторов, и вызывать далее структурную перестройку значительных регионов мембраны [133, 134, 229]. Характерной особенностью гормониндуцированных структурных перестроек является, как отмечает С.В. Конев [116]. их запуск от очень ограниченного числа рецепторов, составляющих ничтожно малую долю клеточных белков. Автор высказывает далее предположение, согласно которому возникающая и распространяющаяся по мембране волна структурного "возмущения" вовлекает в сферу своего влияния другие белковые молекулы и изменяет их состояние. В роли акцепторов при этом могут, в частности, выступать ферментные системы, ионные каналы и др. Наступающие в результате изменения в процессах активного и пассивного транспорта заметно отражаются на клеточном электрогенезе [98, 133, 622].
К существенной модификации структурной организации клеточных мембран, включая образование трансмембранных ионных каналов, приводит также воздействие гербицидов и пестицидов [12, 57]. Ряд из них, увеличивая протонную проводимость плазмалеммы,
способен снижать метаболическую компоненту путем шунтирования работы электрогенного Н+-насоса [694]. На изменение пассивной проницаемости мембраны при действии этих агентов, несомненно, реагирует и Ев.
Для того чтобы оказать регулирующее действие на клеточный электрогенез, структурное “возмущение" в мембране не обязательно должно быть значительным. Известно, например, что в фазовых переходах по типу жидкий кристалл-квазикристалл в физиологическом диапазоне температур у высших растений участвует не более 10Х общего количества мембранных липидов [513, 584]. Тем не менее, как показывают наши данные [190, 211, 215] и данные ряда других авторов [166, 514], эти "липидные" перестройки могут быть реальной причиной изломов и гистерезиса температурных кривых
метаболической компоненты Егт. Несоответствие между срав-70
нительно небольшой величиной фазово-структурного "возмущения" в мембране и последующим значительным функциональным ответом, выражающимся в изменении константы скорости ферментативной реакции, в ходе которой возникает Ер, не находит объяснения в рамках классической теории кинетики химических реакций. Однако, если предположить, что взаимодействие электрогенного насоса с субстратом включает в себя стадию, представляющую собой процесс континуальной диффузии (т.е. имеет не статистический, а динамический характер, учитывающий конформационные превращения макромолекулы фермента) [259]. возможность такого несоответствия становится допустимой. Об этом свидетельствует успешное использование аналогичного подхода к анализу химических реакций, протекающих в условиях полимерных матриц [259]. На основе методологии уравнения Фоккера—Планка авторы убедительно показали протекание в полимерных матрицах таких реакций, у которых зависимость константы скорости от подвижности реагентов является нелинейной и допускает существование "критических" явлений, выражающихся в непропорционально больших изменениях скорости реакции при сравнительно малом изменении подвижности реагентов.
Подводя итог изложенному выше, следует отметить, что амплитуда и характер изменений Е?т, вызываемых модификацией мембранной структуры под влиянием тех или иных причин, далеко не однозначны. Тем не менее можно полагать, что. поскольку доля Ер в
формировании^, у высших растений, как правило, более велика, чем
доля Е0, структурные изменения в мембранах, модулирующие активный транспорт, должны преимущественным образом сказываться на величине Егт и определять характер его изменения в негомогенных условиях.
8. РОЛЬ ПОТЕНЦИАЛА ПОКОЯ
В ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ КЛЕТОК ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Несмотря на то, что измерения мембранных потенциалов у высших растений проводятся давно, анализ их роли в функционировании растительной клетки можно, по-видимому, отнести к числу все еще
