Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
60
133,229]. Такие белки-рецепторы обнаружены в плазматических мембранах высших растений, по существу, для всех известных в настоящее время фитогормонов [229]. Не исключено, однако, что стимулирующий эффект ауксина и фузикокцина на злектрогенный Н+-насос обусловлен также в той или иной мере подкислением цитоплазмы, вызываемым этими гормонами [335, 385].
Представления о стимуляции фитогормонами электрогенной секреции Н+через модуляцию активности Н+-насоса плазмалеммы не исключают альтернативных подходов к интерпретации механизма гормонального эффекта на активный транспорт Н+. В частности, критические взгляды на фуэикокцин как стимулятор Н+-насоса развивает Блэтт [313]. В опытах на клетках эпидермиса вики им было обнаружено, что фуэикокцин уменьшает прохождение тока по путям вторичного активного транспорта, осуществляющегося за счет электрохимического грандиента Н+. По мнению автора, "чистый" выход Н+ в результате увеличивается даже без стимулирующего действия фузикокцина на Н+-насос.
Помимо модифицирующего действия на активный транспорт через плазматическую мембрану и величину Ер, фитогормоны способны модифицировать пассивную проницаемость и как следствие Ер.
Так, по мнению [295], увеличением пассивной проницаемости мембраны для СГ относительно К+ объясняется начальная деполяризация в ответе Егт на действие ауксина, снижение Ев как результат влияния ауксина сохраняется при последующем общем росте Еп за
счет увеличения Ер [ 365].
Существенное влияние на пассивную проницаемость плазмалеммы оказывает, по-видимому, гиббереллин А3. В опытах на клетках колео-птиля кукурузы [532] было обнаружено, что вызванные изменением концентрации К+ во внешней среде соответствующие изменения Ев в присутствии гиббереллина заметно выше, чем при действии ауксина или в контроле.
Итак, влияние фитогормонов способно приводить к значительным изменениям биоэлектрогенеэа клеток высших растений, что связано с модуляцией как активного, так и пассивного мембранного транспорта. Функциональная значимость изменений ЕТт, вызываемых фитогормонами, судя по всему, велика. В частности, сегодня есть основания полагать, что ауксин-индуцированная гиперполяризация является первичным звеном в цепи процессов, приводящих к ускорению роста растений под влиянием этого гормона. Эта гиперполяризация,
оказывая влияние на транспортные процессы и клеточный метаболизм, может выступать, по-видимому, как более существенный фактор в стимуляции роста ауксином, чем подкисление клеточной стенки [335, 336). В свете этих представлений, на наш взгляд, весьма примечателен установленный в опытах на вигне [492] феномен многократного ускорения в присутствии ауксина процесса регенерации Егт,
61
измеренного на границе ксилема/симпласт, после процедуры отрезания сегмента гипокотиля. Можно полагать, что под влиянием ауксина в данной ситуации идет ускоренное восстановление прежде всего того звена в механизме осуществления гормонального контроля за ростовыми процессами, которое играет наиболее существенную роль.
Прочие факторы
Помимо рассмотренных выше основных экзогенных факторов, модифицирующих электрогенез клеток высших растений в покое, можно назвать еще ряд воздействий различной природы, которые, по данным литературы, способны оказывать влияние на Етт. В их число
входят гравистимуляция [296J, механическое воздействие, включая повреждение [477, 574J. давление [5541. запахи [1571. электромагнитное миллиметровое излучение [1991, ультрафиолетовое излучение [261, 458] и др.
Реакции Е?т на указанные воздействия достаточно многообразны. К
сожалению, условия экспериментов далеко не всегда позволяют в полной мере оценить характер этих реакций и судить об их природе.
Например, изменения Ег в ответ на действие давления были зарегистрированы в опытах не на интактных клетках, а на протопластах, изолированных из мезофилла и эпидермиса коммелины [554], и поэтому оказались специфичными. Протопласты при нулевом давлении в микропипетке-присоске имели ЕТт от 0 до 5 мВ. Увеличение
давления в микропипетке приводило к появлению отрицательных значений Егт с градиентом 14,3 и 10,5 мВ/кПа для протопластов
мезофилла и эпидермиса соответственно. Эти данные были использованы авторами для объяснения противоречий в оценках знака Е?т в электрофизиологических исследованиях на протопластах. Для нас полученные результаты интересны прежде всего тем, что они иллюстрируют возможность модуляции Егт клеток высшего
растения действием такого фактора, как давление.
Изменение потенциала плазматических мембран клеток листа в ответ на электромагнитное миллиметровое облучение было показано в опытах на бальзаминусе [199]. Здесь обращает на себя внимание качественное совпадение переходных характеристик зарегистрированной реакции потенциала с таковыми для ответа на фотосинтетически активное излучение, а также подавление реакции при обработке листа разобщителями фотофосфорилирования. Это дает основания считать, что электромагнитное миллиметровое излучение влияет на потенциал плазмалеммы через активацию фотосин-тетической ЭТЦ тилакоидов хлоропластов.
