Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
больше т, то величиной (m/s)2 можно пренебречь, так что квадратный корень в (15) можно записать так:
У
Отсюда получаем выражение (15S) для положительных и отрицательных s:
л _ (т + s) — (т + s) + 2тд 2тд т —
q ~ 2s 2s~ ~ q'
А (т — s) + (т — s)—2тд —2s-f-2m — 2mq j m (j — \
q __ __ _ __ _ —q).
7. Совместное давление миграции и мутаций формально можно представить в том же виде, что и давление одной миграции. Следовательно, равновесную величину, соответствующую (15), но включающую^ влияние мутаций, можно получить, просто подставив mq+v вместо mq и т( 1—</)+(г вместо т{ 1—q). Таким образом [680], при больших s
При больших т
Я = Ч + — [s? (2 — q) + И (l — q) — v q\,
причем последнее является приближенным решением уравнения A q =— S<7(1 — q) — m(q — q) + fx(l — q) — vq = 0.
8. Если в панмиктической группе отбор интенсивности s направлен против особей с рецессивным признаком, но в каждом поколении в эту группу поступает г-я доля гомозиготных по рецессивному гену иммигрантов, то частоты зигот в следующем поколении будут равны р2, 2pq, q2( 1— —s) +г. В таком случае
д _ q — sq2 + г __ r(l — q)— sq2(l — д)
4 1 — sq2 -(- г 1 — sg2 + г
Если s и г малы, так что знаменатель приведенного выше выражения можно принять за единицу, то равновесные величины будут равны [194]
9=1, или q—^/ — • Последнее условие показывает, что равновесие возможно только при г С s. Очевидно, что если частота иммигрирующих особей с рецессивным признаком больше частоты рецессивов, которые элиминируются в каждом поколении, то в конце концов все особи популяции будут гомозиготными по рецессивному гену и окончательным будет состояние <7=1. Это простейший пример селективной миграции. Холдейн [194] описал еще ряд случаев равновесия между отбором и миграцией.
9. Соотношение (26) для двух последовательных t можно записать в следующем виде (Хутон, по [691]):
kNtk = (k 1) Ntk_x ik_ j.
Отсюда
{k-\)Wk_x = {k-2)Ntk^-tk_,
или
(k 2) Ntk__2 ~ (k 3) Ntk_3 tk_b
3 Nts = 2Nt2 — t2
2 NU = Ntx — U
kNth = N — 2f,(i=l, ... , ? — 1).
Все остальные величины взаимно уничтожатся и первым членом последовательности будет t\ — 1. Следовательно,
2t = N— kNth = N (1 — kth),
т. е. (27).
10. Для доказательства того, что сумма бесконечной последовательности внутри скобок (23) равна N, нам нужно лишь убедиться, что kth-*-0 при неограниченном возрастании k, что как раз иллюстрирует соотношение (27). Теперь мы запишем
,, IN — 1 \ I 2N — 1 \ (3N — 1 kth =
N 1\ 2N J\ 3N
____________________1______________
N \[ 2N \ / 3N
N— 1 J\2N — 1 !\ 3N— 1
1
N—lJ\ 2JV—1)[ 3N — 1 <- 1 1
<
i+-+-+^-+ .
N 2N 3N N Ju X
где 2 (1/Х) = 1+ — + — + —¦ + ... Известно, что этот ряд расходится ,
2 3 4
(его сумма «бесконечна»). Поэтому kth-*-0 при k-*~oo и 2t-*N.
Малые популяции и эффективная численность
В основе нашего анализа менделевской популяции, за исключением той его части, которая дана в гл. 17, лежит предположение, что популяция и даже группы, на которые она подразделена, достаточно велики, чтобы в них при постоянных внешних условиях поддерживалась устойчивая равновесная частота гена. Однако, если численность группы ограничена, ситуация становится более сложной, поскольку частоты генов подвергаются изменениям особого типа, совершенно не зависящим от изменений, вызванных мутациями, отбором и миграцией. В данной главе мы вкратце рассмотрим этот путь изменения частот генов в малой по численности популяции.
Рассмотрим популяцию из N диплоидных раздельнополых особей. Будем считать, что такая популяция представляет собой случайную выборку 2N гамет из популяции предыдущего поколения. Если частота гена а в родительской популяции равна q, то в популяции из N потомков она будет случайной величиной, распределенной по биномиальному закону
(2iV-h 1) возможных значений q в популяции потомков из N особей равны
n -L JL ± 2N~2 2N-{ 1
’ 2N ' 2N ’ '2N ’ ¦" ’ 2N ’ 2N ’ ' ^ '
Вероятность того, что в следующем поколении q примет значение qj = = j/2N, равна, таким образом, [669]
Она известна как вероятность перехода для цепи Маркова, описывающей этот процесс [153]. Короче говоря, частота гена варьирует в результате случайного извлечения выборки ограниченного размера. В следующем поколении она может возрасти или уменьшиться, причем такое изменение может быть как большим, так и малым. Изменения этого типа происходят случайным образом. Пусть бq = qi—q—-случайное отклонение частоты гена от его значения в предыдущем поколении в отличие от систематического отклонения Aq, вызываемого мутациями, отбором и (или) миграцией. Тогда дисперсия 8q за одно поколение равна
