Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
o* = q{l-q)F + ^=^-(l-F), (22)
где первый член представляет собой межгрупповую, а второй — внутригрупповую дисперсии. Это выражение дано в сокращенном виде. Напомним, однако, что в гл. 25 мы уже нашли основное соотношение для равновесия между миграцией и инбридингом (следующие три выражения перенесены сюда из предыдущей главы для цельности изложения).
+ ГЛ. 25 (18)
это выражение можно представить в двух эквивалентных формах: выразив F через m или же, наоборот, m через F. Вот эти выражения:
F=s----------------- , (1 -----ш._____.
2N — (2N — 1) (1 — m)2 ’ (2N— 1)F+1
Подставляя это выражение для F в (22), мы получим
c2q = —.-------------------------------------, (23)
4 2N— (2N—1) (1—/и)2
где дисперсия q выражена через N м. т. Формула (23) была получена Райтом [685] непосредственно при рассмотрении влияния миграции (прим. 3). Подставив в уравнение (23) (1—m)2 = 2NF/[(2N—1)/7+1], мы получим выражение для дисперсии через параметр F
1-Д(2»г-1)У+ч (22,.
9 2N
аналогичное выражению, впервые полученному Райтом [685]. Очевидно, что оно идентично (22). Если изоляция отсутствует совсем, т. е. т = 1, то выражение (23) сводится к (22). При полной изоляции (т = 0), т. е. когда в каждой из групп_происходит фиксация, дисперсия между группами становится равной q( 1—q). Если т мало, то хорошим приближением (23) будет выражение(21) из гл. 25 — q(l—q)I(4iVm+l).
§ 6. ЭФФЕКТИВНАЯ ЧИСЛЕННОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ
В природных популяциях общее число особей всех возрастов может быть очень большим, но далеко не каждая особь достигает половой зрелости и скрещивается. Даже те, которые скрещиваются, не обязательно оставляют потомство, доживающее до зрелого возраста. Особи, не оставившие потомства, независимо от их генотипов не внесут никакого вклада в генетический состав следующего поколения. Число фактических предшественников (численность репродуктивной группы, breeding size), вносящих вклад в генетический состав следующего поколения, может быть намного меньше числа особей, входящих в состав этой популяции в данное время. Кроме того, численность скрещивающихся особей может быть намного больше того, что называют «эффективной» численностью популяции (см. далее).
В «идеальной» панмиктической популяции имеется N размножающихся особей, половина из которых самки и половина — самцы, скрещивающиеся случайным образом; дисперсия случайного отклонения частот генов равна q(l—q)J2N и скорость потери изменчивости равна 1/2 N. Используем ее как «стандартную» величину, с которой будем сравнивать другие величины; фактический размер размножающейся единицы сведется к числу особей в идеальной популяции. Такое число будет называться эффективной численностью группы; смысл этого термина станет ясен из рассмотрения следующих четырех случаев.
Неравные численности особей разного пола. Пусть No и N\ — численности родителей соответственно женского и мужского пола. Вернувшись к гл. 17, сравним выражения (10) и (10') для предельных скоростей уменьшения гетерозиготности при неравном и равном числе самок и самцов соответственно.
1 Zo_+JVi_ = + J_ 1 —1= —.
8N0 8N0 8Nj, 2N
Приравняв скорость уменьшения при неравных численностях к эквивалентной скорости для случая равных численностей обоих полов, получим
откуда
N0 + Nt
(24)
Здесь Ne — эффективная численность группы из iVo+^i скрещивающихся особей. Заметим, что Ne является удвоенным среднегармоническим значением No и Nu так как
Предположим, что в группе свободно скрещивающихся особей имеется 280 самок и 40 самцов, участвующих в размножении. Гетерозиготность в такой группе будет снижаться с такой же скоростью, как если бы в группе с равным числом особей обоих полов было только
скрещивающихся индивидуумов. Неравенство численностей двух полов всегда уменьшает эффективную численность популяции. Следует отметить, что эффективная численность зависит от малочисленного пола в большей степени, чем от многочисленного. Так, при ограниченном числе самцов, но очень большом числе самок Ne будет только немногим больше 4Ni. Другой вывод соотношения (24), основанный на рассмотрении случайных отклонений q, приводится в упр. 7.
Аналогичным образом, для сцепленных с полом генов мы имеем [см. (12) из гл. 17]
Различие особей по репродуктивной способности. До сих пор мы предполагали, что гаметы родительской популяции объединяются случайно. Однако в природных популяциях это условие, как правило, не выполняется. Число выживающих потомков, оставляемых различными родителями, может очень сильно варьировать. Это обусловлено давлением отбора или рядом случайных событий. Вариация числа потомков также приводит к уменьшению эффективной численности группы. Пусть k — число гамет, оставляемых родителем, и N — действительное число родителей. Число гамет будет равно где суммирование производится по N родителям. Среднее число гамет, приходящихся на одного родителя, равно k="Zk/N; дисперсия k равна
