Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
2 2 [(<7 - Я) + № + б q))nf (q)g(8q) = ^(q-~q)n f (q). (8)
Ч &Ч q
Это соотношение справедливо для момента любого порядка (п= 1, 2,
3...). Разлагая член в левой части уравнения по степеням (q—q) и (Д<?+ +69), получим, что первый член разложения взаимно уничтожается с соответствующим членом из правой части. Таким образом, (8) примет вид
n{q—qf~l {Aq+8q) -\-^^-(q-дГ\Ас,-; bqf ;- • • • }f(q)g(^) = 0.
~Q bq
Пренебрегая членами (Aq)2, (8q)3, (Aq)(8q)2 и их более высокими степенями и введя упрощающие обозначения, приведенные в табл. 27.1, мы сведем это уравнение к
^ [(<7 - qf'X Ы (Я)] 2 °26q f (9)] =0. (9)
0 Я
Непрерывная аппроксимация. Как отмечалось в предыдущей главе, q для группы из N диплоидных особей могут принимать только значения 0; 1/2N\ ...; //2iV; ...; (2N—l)/2iV; 1 с минимальным шагом в 1 /27V. Когда N достаточно велико, удобно рассматривать q как непрерывную величину и заменить суммирование интегрированием, записав ф (q)dq вместо f(q), где ф(^) —искомая функция распределения q. Это достаточно хорошее приближение, если не считать некоторых искажений в крайних классах (9 = 0 или 1). После преобразования Aqq>(q)dq = d%(q) уравнение (9) превратится в
1 1
(Я — яТ~Х d% (q) + \{q — qf~2 of, Ф (q) dq = 0. (10)
о 0
Его первый член после интегрирования по частям будет равен
[х (я) (Я — ?Г-1] о — (п — 1) С X (я) (Я — Я)п~2 dq.
6
Подставив его в (10) и положив п= 1, мы получим
tx (<?)]о = °> или X (!) = Х(0).
В общем случае
[x(?)-(M)n_1]i = X (1) ¦¦ (1 - я)п~х - X (0) •(- я)п~х =
= X (1) [(1 — Я)П~Х — (— Я)П~Х] = (п— l)x(l) j (q — q)n~2dq.
о
Подставляя все это в (10) и сократив на общий множитель (п—1), получим
1
(я — Фп~2 {х (1) — X (я) + Y alq Ф (я)} dq = 0. (11)
о
Это окончательный вариант нашего исходного уравнения (8).
Выражение для функции распределения ф(q). При условии, что в последовательных поколениях все моменты остаются неизменными, уравнение (1) должно быть справедливо при любых п. Тогда подынтегральное выражение в скобках должно обратиться в нуль:
Это основное уравнение, из которого можно найти выражение для ф(^) через Дq и о^?. Для этого возьмем производную от логарифма левой части, а потом произведем соответствующие подстановки.
d1n(x(g)-x(l)}= -t(q)-
Х(Я)~Х( 1) _L„2
2
%Ф (я) 69
Проинтегрировав, получаем
In {% (Я) — 1 (О) = 2 Г ^Я. + const.
J abq
Отсюда
X(?)-X(l) = c'e2j (13)
где С' — константа. Приравнивая два выражения для {%(<?)—%(1)} из (12) и (13), получаем искомую функцию распределения
2
<Р(Ч) = —Г е - (14)
ИЛИ
Ф(?) = Со-2ехр[2 j (Дя/о26д) dq], (14')
где константа С( = 2С/) такова, что
1
f (p(q)ck/= 1.
о
Это общая формула для распределения частоты гена в состоянии устойчивого равновесия (при совместном действии Aq и бq).
Поскольку для группы с эффективной численностью N cr^=q( 1—
—q)/2N, то общую формулу (14) можно записать так:
ф (о) =------— ( (15)
я 0—я)
где С — другая нормировочная константа (в 2N раз больше предыдущей). Следует отметить, что эта функция распределения справедлива лишь для групп с постоянной численностью, для которых Aq в каждом отдельном поколении мало, поскольку мы пренебрегли членами уравнения (9) с (Дq)2 и т. д. Хотя величина и знак бq неизвестны, дисперсия al, — известная конечная величина. Рассмотрим теперь, какой вид принимает выражение (15) при различных условиях, когда Aq точно известно.
§ 3. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПРИ НЕЗНАЧИТЕЛЬНОМ СИСТЕМАТИЧЕСКОМ ДАВЛЕНИИ
Если группы совершенно изолированы и настолько малы, что влиянием мутаций можно пренебречь, а отбор незначителен по сравнению с относительно большими случайными отклонениями q, можно принять Д<7~0. При этом распределение (15) становится очень близким к
если не рассматривать два крайних класса, в которых <7 = 0, 1 (рис. 27.1). Распределение имеет U-образную форму; это означает, что q для большинства генов близка к 0 или 1 и лишь немногие гены имеют промежуточные значения q. Это согласуется с данными предыдущей главы о том, что изолированные малые группы по истечении длительного времени достигают полной гомозиготности. Существование такого стационарного распределения всецело обусловлено очень редкими мутациями.
