Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Поскольку имется Nk гамет, то число возможных их пар равно Nk(Nk—
— 1)/2. Для гамет данного родителя существует k(k—1) /2 возможных пар; поэтому общее число пар гамет равно 2&(&—1)/2. Доля пар гамет одного и того же родителя от всех возможных пар гамет равна
(24')
4(280) (40) ио
280 + 40
N0+2Ni = W0Ni 2Ne '
откуда
N JNoNi
v О AT I Л }
2N0 + 4N,
(25)
1
S (k — k)2 N— 1
N
{2?2 — N№\,
отсюда
2 #> = (#— l)a| + iVfe2.
I,k(k— 1) _ (N—l)al+Nk(k — l)
Nk(Nk-l) N k (Nk — 1)
В идеальной популяции из N обоеполых особей с полностью случайным объединением гамет (включая самооплодотворение) доля пар гамет, полученных от одного и того же родителя, равна 1 /N. Приравнивая эти две эквивалентные доли, мы получим
Ne =------N'^{Nk Т Ч----. (27)
е (N— l)of + Nk (k— 1)
Если гаметы выбираются совершенно случайным образом из родительской популяции, так что чйсла k образуют последовательность Пуассона с <st = k, общая формула (27) независимо от величины k сводится к Ne=N. Как и следовало ожидать, при случайном выборе гамет эффективная численность совпадает с численностью всей группы. Ясно, что при о* >6, как это, вероятно, имеет место в большинстве природных популяций, эффективная численность будет меньше численности размножающихся особей. _
В другом частном случае, когда k = 2, численность группы в последовательных поколениях остается одинаковой. Тогда с|=2(&—2)2/N\ отметим, что в знаменателе при расчете указанной средней величины
мы взяли N вместо (N—1). Подставив в общую формулу (27) k = 2 и
Na\ вместо (N—1)<т?, мы получим известную формулу [679, 683]
Ne = - В (28)
ak+ 2
Можно показать (упр. 5), что для случайной выборки из 2N гамет эффективная численность также будет равна численности размножающихся особей. При больших N распределение k становится пуассоновским.
Периодическое уменьшение численности. В природе часто случается, что размер популяции в различные сезоны года или при других циклических изменениях сильно варьирует из поколения в поколение. Если существует регулярный цикл из нескольких поколений, то можно найти приблизительную эквивалентную численность популяции. Так как дисперсия выборки кумулятивна, средняя дисперсия выборки для цикла из t поколений с численностями популяций Nь iV2, ..., Nt приблизительно равна
г (!—?)_ f. 1 . _±_ + ... + _Ц # (29)
t [2 Nt 2N2 2NtJ
Приравнивая ее к соответствующей величине для идеальной популяции, т. е. <7(1—q)/2N, мы получим формулу для определения эффективной численности [680]
_1_ = J_
N. ~ t
— -{-----------------f- —
Nt
(30)
Другими словами, эффективная численность популяции является среднегармонической ее численностей в различных поколениях цикла. Например, если имеются четыре поколения с эффективными численностями 20, 100, 800 и 5000, их средняя эффективная численность будет равна только 65, что гораздо ближе к минимальной для этого цикла численности, чем к максимальной. Полученную формулу можно применять только в тех случаях, когда число поколений достаточно мало, чтобы изменения, обусловленные отбором и мутациями в периоды большой численности, не нарушали кумулятивности выборочной дисперсии.
Изменение численности популяции не обязательно бывает регулярным или циклическим и иногда может приводить к сильному уменьшению численности. Одно такое изменение в состоянии сдвинуть частоты генов
настолько, что сведет к нулю все влияние отбора и мутаций в предыдущих поколениях; после этого частоты генов могут сместиться к новой точке равновесия. Реальное существование циклов и возникновение сильных изменений в размере популяций специально рассматривал Элтон [125 а, с]. Он сделал вывод, что случайные отклонения признаков у особей, выживающих в периоды наименьших численностей, могут иметь очень важные эволюционные последствия.
Уменьшение, обусловленное инбридингом. Сравнив выборочную дисперсию (20) с дисперсией в идеальном случае (3), мы увидим, что эффективный размер инбредной популяции равен
Ne=-^—. (31)
е l+F v 7
Таким образом, в предельном случае, когда /*’= 1, эффективная численность равна половине фактической численности популяции, что отражено в формуле для выборочной дисперсии (5).
