Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Если исходная популяция находится в состоянии 0 или 4, то она останется в этом состоянии и в дальнейшем не будет изменяться. Поэтому нам остается изучить только состояния 1, 2 и 3. Пусть Х\, Х2, Х3— вероятности фиксации (достижение состояния 4), когда исходная популяция находится в состояниях 1, 2, 3 соответственно. Рассмотрим популяцию в исходном состоянии 1. В нашем примере вероятность того, что
/ 1 \4
популяция перейдет за одно поколение в состояние 4, есть tn = \
= 1/256. С вероятностью tn = 108/256 она может остаться в состоянии 1, причем после этого вероятность фиксации по-прежнему будет равна Х\. Популяция может с вероятностью ^2 = 54/256 перейти за одно поколение и в состояние 2, причем вероятность фиксации после этого будет равна Хг- И, наконец, с вероятностью tiS = 12/256 она может перейти в состояние 3, после чего вероятность фиксации будет равна ,?з. Таким образом, мы перечислили все возможные пути достижения состояния 4 из состояния 1. Подобные рассуждения можно провести и в тех случаях, когда исходными являются состояния 2 и 3. Итак, мы получаем три уравнения:
Хг = tu + t11X1 -)- t12 Х2 tiaX3,
Х2 = t21X1-j- t22X2~h t^X.^ (7)
-^3 = *34 ^31 Xl “b ^32 Х2 + *33-^3i
в которых вероятности перехода in известны [численные значения приведены в (6а) и (6Ь)], а вероятности фиксации Xi можно найти. Под. ставив значения t, перенеся члены, содержащие X, влево и умножив обе части уравнения на 256, получим
148*! — 54Xj— 12Хз= 1,
— 64Хх + 160XS — 64Х3 =16, (8)
— 12Х, —54Х2+ 148Хз = 81.
Решив эту систему уравнений, найдем
Xj. = 1/4, Х2 = 1/2, Х3 = 3/4. (9)
Эти величины в точности равны частоте гена а в исходных родительских популяциях, так как состояния 1, 2, 3 соответствуют частотам q=lU, */2 и 3Д. Аналогично, если мы рассматриваем вероятность фиксации гена А (т. е. вероятность перехода в состояние 0, когда все особи —ЛЛ), то для начальных состояний 1, 2, 3 эти вероятности будут равны р = 3Д, '/г, •Д соответственно. В общем можно показать, что для исходной популяции размером N с частотами генов р{А) и q(a) вероятности фиксации для состояния, в котором все особи будут Л Л или аа, равны соответственно р и q.
Систему уравнений (7) можно представить в более компактном виде — в матричной форме. Отметим, что девять коэффициентов tn при Х\, Х2, Xs из правых частей уравнений (7) являются внутренними элементами полной матрицы перехода Т (6) (без первой и последней строк и без первого и последнего столбцов). Эта подматрица играет решающую роль в задачах такого типа и обычно обозначается через Q. В нашем примере
(in t12 *13\ /108 54 12\ j
<2 = Ни t22 t23 = 64 96 64 (10)
Vs 1 *32 tj \ 12 54 108/
Если далее считать X вектор-столбцом, элементы которого — вероят-
ности фиксации Xi, Х2, А'з, a t — вектор-столбцом, элементы которого — вероятности прямого перехода в состояние фиксации tu, /24, ^34, то систему уравнений (7) после перестановки можно записать в общем виде
(I-Q)X=t. (11)
Решение ее дает
x = v-QTlt, (12)
где I — единичная матрица. В конкретном случае уравнение (12) имеет вид 32*
/ХЛ ,632 270 168 W1 \ /1/4\
U, =55 320 680 320 16 УН 2/4 .
\xj \168 270 632/ \81 ) \3/4/
что соответствует полученным ранее решениям (9). Подводя итог, можно сказать, что все популяции малого размера в конечном счете становятся гомозиготными, несмотря на случайные скрещивания. Для малых популяций доминирующей силой является ошибка выборки.
§ 3. ПОТЕРЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ
Процесс, в результате которого малая группа в конце концов достигает полной гомозиготности (если пренебрегать эффектами мутаций и миграции), известен под названием «потери» (decay) изменчивости, поскольку группа теряет свою способность к генетическим изменениям. Определим скорость этого процесса.
t
Скорость______/_
уменыме- 2N ния измен-1 чивости +
О. 0,25
0,50 0,75 1,0
Ц
Рис. 26.2. Распределение q в малых группах; как фиксация, так и элиминация генов происходят со скоростью 1/4N за поколение, так что общая скорость уменьшения изменчивости в отсутствие мутаций, отбора или миграции равна 1/2N [из 669].
1. Прежде всего из табл. 26.1 видно, что частоты генов у родителей (9=0,50) в следующем поколении «растекутся» по широкому интервалу. Если этот процесс продолжается в течение многих поколений, распределение величин q (по многим группам для одного и того же локуса или по различным локусам в одной и той же группе) будет практически однородным (рис. 26.2); никаких причин для неоднородного распределения q не существует, поскольку такое «растекание» является случайным
