Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Ли Ч. -> "Введение в популяционную генетику " -> 220

Введение в популяционную генетику - Ли Ч.

Ли Ч. Введение в популяционную генетику — М.: Мир, 1978. — 557 c.
Скачать (прямая ссылка): vvedenievpopulyacionnu1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 214 215 216 217 218 219 < 220 > 221 222 223 224 225 226 .. 263 >> Следующая

1 В отечественной литературе нередко употребляют термин «генетико-автоматические процессы» вслед за Н. П. Дубининым и Д. Д. Ромашовым (1931, 1932), открывшими это явление независимо от Райта. — Прим. ред.
в конце концов равняться нулю или единице, если такая популяция будет существовать в изоляции в течение длительного времени (измеряемого в поколениях). Другими словами, популяция будет состоять только из особей АА или аа, даже если имеет место случайное скрещивание. Значение этого процесса для эволюции будет обсуждаться в последнем параграфе данной главы.
Чтобы не прибегать к абстрактным рассуждениям, читателю-биоло-гу, пожалуй, стоит разобрать сейчас простой пример, иллюстрирующий процесс окончательной фиксации и полной элиминации генов в малых популяциях. Этот пример в биологическом смысле нереален, однако он настолько прост, что даже те, кто не знаком с основами теории случайных процессов, смогут вникнуть во все детали метода и оценить полученные результаты. Читатели, интересующиеся математической стороной вопроса, могут обратиться к работам по теории случайных процессов [153, 502а, 262а, 299, 273Ь и т. д.].
Пусть число обоеполых особей в некоторой группе равно N=2, т. е. они несут 2N — 4 гена (А или а). Тогда число генов а в этой группе (/) может быть 0, 1, 2, 3, 4, и частоты генов будут равны соответственно [А) р=1 3/4 1/2 1/4 0
(а) <7=0 1/4 1/2 3/4 1
Состояние /=0 12 3 4
(число генов а)
Будем рассматривать пять возможностей (/ = 0, 1, 2, 3, 4) как пять
«состояний», в которых может находиться популяция. Так, если /= 1,
это означает, что популяция находится в состоянии 1 и т. д.
Пусть далее популяция из N особей образована 2N гаметами, извлеченными случайным образом из родительской популяции с данной частотой гена. Как указывалось в предыдущем параграфе, мы будем рассматривать простой случай, в котором вероятности «перехода» задаются разложением бинома (2) при условии, что выбор производится с возвращением или что число родителей очень велико, хотя популяция потомков мала по численности. Иными словами, в нашей модели рассматривается малая выборка из большой популяции.
Предположим, что родительская популяция имеет частоты генов (р, q). Тогда, согласно формуле (2), вероятность того, что случайная выборка четырех генов из такой популяции будет состоять из трех генов
А и одного гена а, будет равна | * jp3?. Если, например, родительская
популяция находится в состоянии 2, т. е. если р = <7 =—, вероятность того, что популяция потомков окажется в состоянии 1, равна
Приведенную здесь вероятность ti\ называют вероятностью перехода из состояния 2 в состояние 1 за одно поколение. Таким же образом мы получим все возможные вероятности перехода ta из состояния популяции родителей к состоянию популяции потомков. Систематизируем их указанным на стр. 490 образом.
Столбец (0, 1, 2, 3, 4) слева от матрицы представляет состояние популяции родителей, строка (0, 1, 2, 3, 4) над матрицей — состояние популяции потомков. Сумма вероятностей перехода для каждой данной родительской популяции (т. е. фиксированной строки i) равна единице. Такая таблица условных вероятностей называется матрицей перехода (или стохастической матрицей).
Состояние популяции потомков
(0) (О (2) (3) (4)
(0) ~ 1 0 0 0 0 “
(1) ^10 tn tl2 ^13 tin
Г = (2) ^20 ^22 ^23 = (6)
(3) ^30 ^31 ^32 ^33 hi
(4) 0 0 0 0 1
1
3_\4 4 I
-LV
2 /
тГ
о
о
3 \3
4/14 1 V/ 1 \3
2/12 3 У ( 1 ~\3
2
4 '
0
1 \2/ з
4 / V 4
Ж'
3 \2/ 1 \2
4 ¦ 3 4
3
4 3
0
1 \3 ! 3
/ 1
0 ‘
1 \4
4 1 \4
2 3 \4
= (6а)
1 0 0 0 0
81 108 54 12 1
256 256 256 256 256
16 64 96 64 16
256 256 256 256 256
1 12 54 108 81
256 256 256 256 256
0 0 0 0 1
(6Ь)
Отметим, что если родительская популяция находится в состоянии
О (т. е. состоит только из особей АА), то популяция потомков должна быть в состоянии 0, и других возможностей здесь нет. Следовательно, соответствующая строка будет иметь вид (1, 0, 0, 0, 0). Точно так же если родительская популяция находится в состоянии 4 (все особи аа), то популяция потомков тоже должна быть в состоянии 4, если не учитывать мутации или иммиграцию; следовательно, строка вероятностей имеет вид (0, 0, 0, 0, 1). Эти два состояния (0 и 4) называются «поглощающими» (absorbing state); к ним популяция может перейти из других состояний, однако, однажды оказавшись в одном из них, уже не сможет из него выйти.
Для большей ясности будем называть состояние 4, в котором популяция представлена только особями аа (ген А отсутствует), состоянием фиксации для гена а. Из самой природы вероятностей перехода и поглощающих состояний уже интуитивно ясно, что все популяции независимо' от их начальных состояний в конце концов перейдут в состояние 0 или 4. Найдем теперь вероятность того, что ген а когда-нибудь зафиксируется при разных начальных состояниях популяции.
Предыдущая << 1 .. 214 215 216 217 218 219 < 220 > 221 222 223 224 225 226 .. 263 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed