Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
?й = (1-«)Ч + !1-(!-«)*}<?• (38)
Если исходные и существующие в настоящее время частоты генов у аме-31—322
риканских негров, так же как и у белых американцев, известны, а нам требуется найти т для данного числа поколений, то приведенное выше уравнение можно представить в более удобной форме [189]:
<7о —'
(39)
Например, для частоты аллеля R0 (один из аллелей серии Rh) qa = = 0,630, qh = 0,446 и Q = 0,028. Если принять, что за 275 лет (1675— 1950) сменилось &=10 поколений, считая одно поколение равным 27,5 года, мы получим
(1 _ т)10 = -°-46 - JL»028- = 0,69435.
0,630 — 0,028
Отсюда
т = 0,0358, или 3,58% на поколение.
Используя это значение т, можно «реконструировать» частоты аллеля R0 для десяти поколений американских негров.
Поколение 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Я 0,630 0,608 0,588 0,568 0,548 0,530 0,512 0,494 0,478 0,462 0,446
Если т от поколения к поколению меняется, что вполне естественно, то ее значение, определенное изложенным выше методом, есть среднее т за k поколений.
Мы выразили однонаправленный «поток» генов от белых к черным через скорость т за поколение. Однако точно число поколений для этого процесса неизвестно, а, кроме того, в Соединенные Штаты существовал непрерывный поток негров в течение длительного времени. Исследователей интересует, как правило, лишь общее совокупное количество генов белых, имеющихся в популяции американских негров. Рассмотрим частоты аллеля R° в виде следующей диаграммы:
0,028 0,446 0,630
|-----------------------------,------------------1
Q qk Яо
Ясно, что расстояние (qo—qh) определяется потоком генов белых в негритянскую популяцию, а расстояние {qn—Q) соответствует остальным генам негров. Тогда можно составить следующие пропорции:
W = Яо — Яи _ _0Д8? __ о gQg (гены белых), q0 — Q 0,602
J5 = Як—9_ _ 0,418 = 0,694 (гены негров), q0 — Q 0,602
учитывая, что согласно (39), В=(1—т)ь. Из этих данных можно сделать вывод, что у американских негров 30% генов — от белых людей.
Гласс и Ли [189] исследовали ряд других локусов и получили аналогичные результаты. С тех пор появилось немало исследований на эту тему. Модель потока генов стала более усложненной, так как в нее введена скорость перехода генов от негров к белым (обратный поток) и от других рас (например, от американских индейцев), которые также участвовали в процессе смешения.
Рид [532, 533] сделал обзор экспериментальных данных, а также представил свои собственные, рассмотрев еще целый ряд других локу-
сов. Он справедливо подчеркнул также, сколь важно в таких исследованиях знать выборочную ошибку. Его основной вывод сводится к тому, что оценка W=30% генов белых, полученных по аллелю R0, по-видимому, сильно завышена. Средняя оценка для различных регионов по разным локусам равна, вероятно, 22—27%.
ПРИМЕЧАНИЯ И УПРАЖНЕНИЯ
1. Если популяция подразделена на К изолированных панмиктичес-ких групп с частотами генов q\ в i-й группе, то доля гетерозигот во всей популяции будет равна
н = 22„(|-„) = = 2?_2 (о?+ = ш А А
2. Когда популяция подразделена на множество групп, частоты генов которых принимают всевозможные значения, можно рассматривать q как переменную, непрерывно изменяющуюся от 0 до 1 с функцией распределения ф(^). Таким образом, ,
1 1 j Ф (q)dq= 1, §q(p(q)dq = g
О о
и
°я= § {ч~ ?)2Ф (q)dq= j <7®ф(?) dq — q2.
О О
Для этого непрерывного случая также справедлива формула Валунда
н = 2 j q (1 — q) ф (q) dq = 2q (l — q) — 2a%
о
3. Рассмотрев результаты постоянного скрещивания си,бсов (табл. 12.1), которое подразделяет целую популяцию на множество изолятов размером N—2, мы увидим, что через три поколения (п=3 в табл. 12.1) q будут распределены следующим образом:
q 0 0,25 0,50 0,75 1,00 Сумма
f 53 44 62 44 53 256
Покайште, что <7 = —, = F = —, a2n=Fpq.
4 2 4 8 2 q
4. Проанализируйте дисперсию У (для количественного признака, по отношению к которому действие генов является аддитивным) для пяти групп, приведенных в табл. 25.1,, и проверьте соотношения, приведенные в табл. 25.3, и выражение (8).
л _
5. Мы показали, что при т = 0,01 и s=—0,15, </ = 0,9611, а </ = 0,40.
л
Покажите, что при этом Д</ = 0 (§ 5). Проделайте то же самое для q = = 0,0256 с s = 0,15.
6. При выводе соотношения (15) мы воспользовались тем, что
]/(1 ±е) = 1 ± ~ е> когда е мало по сравнению с единицей. Если s много 31*
