Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Ли Ч. -> "Введение в популяционную генетику " -> 216

Введение в популяционную генетику - Ли Ч.

Ли Ч. Введение в популяционную генетику — М.: Мир, 1978. — 557 c.
Скачать (прямая ссылка): vvedenievpopulyacionnu1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 210 211 212 213 214 215 < 216 > 217 218 219 220 221 222 .. 263 >> Следующая

Коэффициент инбридинга F определялся нами как коэффициент корреляции между объединяющимися гаметами. Как мы видели, при инбридинге (табл. 13.8) корреляция действительно равна F независимо от выбора шкалы измерения условных величин, приписываемых аллелям А\, А% Л3. Однако для подразделенной популяции это не так. Из табл. 25.4 видно, что коэффициент корреляции изменяется в зависимости от шкалы условных величин аллелей Ль А2, А3. Поэтому единого показателя степени связи между объединяющимися гаметами не существует. Это становится совершенно очевидным, если рассматривать символы Ль Л2 и Лз как три качественные градации некоторого признака. Тогда табл. 25.4 превращается в обычную таблицу сопряженности признаков, для которой нет единого показателя степени связи. Иными словами, единого показателя (подобного F), который мог бы характеризовать распределение генотипов, представленное в табл. 25.4, не существует.
Тем не менее нам хотелось бы ввести какую-то меру связи между объединяющимися гаметами в целой популяции. По аналогии с F введем для каждого из аллелей Л3- величину ф3-, определяемую следующим образом:
о\ = ФхР (1 — р), о\ = Ф2<7(1 —q), Оз == ф3г(1 —г). (32)
В качестве общей меры связи Ясуда [708] предложил средневзвешенное величин (fj, где вес берется по частоте аллеля:
о2 а2 а2
ф(зз)=ф1р+ф2<7 + фзг= -—— + —. (33)
1 — р 1 —д 1— г
Хотя Ясуда и сохраняет для величины (33) символ F, следует подчеркнуть, что он не имеет смысла или свойств коэффициента корреляции.
Несколько иные меры связи были предложены Ли [398]. Самая простая из них основана на общей частоте гетерозигот в целой популяции. Пусть Ho—2(pq-j-prJrqr)—общая доля гетерозигот в соответствующей панмиктической популяции, а На — общая доля гетерозигот в подразделенной популяции (табл. 25.4). Тогда общую меру связи можно представить таким образом:
ф (34) = H0 — Hd _ °1 + °2 + °з _ ф! Р (1 — р) + ф2 q (1 — д) + (psr (1 — г)
Но 2 (рдрг + gr) р (\ — р)q — q) ^ г (\ — г)
(34)
Видно, что мера ф (34) также является средневзвешенной величин ф3- с весами, равными р(\—р), q(l—q), r(\—r), а не р, q, г, как в (33).
Еще одна простая мера основана на частотах гомозигот. Пусть х\\— частота гомозиготы А\АХ. Ли [356] отметил, что прр истинном инбридинге 2 (хц/qi) = 1 + (k—1) Z7, где k — число аллелей (гл. 13). В случае
подразделенной популяции можно ввести величину, аналогичную F. Таким образом, для трех аллелей запишем
(k — 1) ф (35) = 1.
р q г
Подставив сюда хи=р2-{-а\ и т. д. и упростив выражение, получим
{2 2 q2 "j
— +— +— =4'^ф1(1— Р)+Ф*(1 — <?)+ФзО —ОЬ р q г ) 2
(35)
что является еще одним средневзвешенным индивидуальных величин Фj, так как (1—р) + (1—<7) + 0—г) =2, Если мы используем метод наименьших квадратов, считая частоты генотипов в подразделенной популяции (табл. 25.4) «наблюдаемыми» величинами, а частоты генотипов в популяции с инбридингом (табл. 13.8)—«ожидаемыми», то путем минимизации суммы квадратов отклонений (наблюдаемое—ожидаемое) получим еще одну, наиболее общую меру связи. Такая мера была также получена Ли [398]. И наконец, можно взять невзвешенное среднее индивидуальных величин ф3-, т. е.
Ф (36) = -j- (Ф1 + Ф2 + Фз)- (36)
Безусловно, существует немало других показателей для оценки связи между объединяющимися гаметами в подразделенной популяции. На современном уровне наших знаний ни одному из них нельзя отдать предпочтение, поскольку их математические свойства исследованы пока не полностью. Ясно, однако, что единого показателя, который бы полностью описывал подразделенную популяцию в случае множественных аллелей, не существует.
§ 13. СМЕШЕНИЕ ЧЕРНОЙ И БЕЛОЙ РАС В США
Поскольку в США потомки от смешанных браков между белыми и неграми считаются неграми, любое скрещивание между двумя этими популяциями приводит к одностороннему потоку генов от популяции белых к популяции «негров». Пусть q0—исходная частота гена в негритянской популяции до того, как началось скрещивание с белыми, a Q —частота, того же самого гена у белых американцев. Пусть, далее, т — доля генного пула негров, которая оказалась замещенной генами белых, «иммигрировавшими» в результате смешанных браков в каждом поколении. Тогда через одно поколение со смешанными браками частота гена в негритянской популяции изменится от qo до
qx == (1 — т) <7„ + mQ.
Аналогично этйму для k-ro поколения при продолжающемся смешении
qh = { 1 — т) qk-x + mQ. (37)
Выразим qk через q0. Поскольку вес q0 в каждом поколении уменьшается в (1—т.), через k поколений мы будем иметь
Предыдущая << 1 .. 210 211 212 213 214 215 < 216 > 217 218 219 220 221 222 .. 263 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed