Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Ли Ч. -> "Введение в популяционную генетику " -> 226

Введение в популяционную генетику - Ли Ч.

Ли Ч. Введение в популяционную генетику — М.: Мир, 1978. — 557 c.
Скачать (прямая ссылка): vvedenievpopulyacionnu1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 220 221 222 223 224 225 < 226 > 227 228 229 230 231 232 .. 263 >> Следующая

В каждом из четырех рассмотренных выше случаев эффективная численность группы меньше, чем фактическая. Рассмотрим теперь обратный случай.
Если все родители передают следующему поколению в точности одинаковое число гамет, k=k и сг* = 0, то общая формула (27) примет вид
Ne = • (32)
В частности, когда k = k — 2, Ne=2N—1, т. е. почти вдвое больше фактической численности группы. В предельном случае, когда k=k=l, Ne-+oo. Это эквивалентно бесконечно большой популяции, поскольку здесь нет двух гамет, которые могли произойти от одного и того же родителя. Однако в природе случай, когда k для всех родителей одинаково, невозможно даже представить.
§ 7. ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ОБСУЖДЕНИЕ
В этой главе мы вначале рассмотрели вариации частот генов, обусловленные случайным характером выборок из каждого поколения. Эти отклонения проявляются в малых популяциях и в конце концов приводят к случайной фиксации во всех локусах. В таких небольших популяциях влияние новой мутации пренебрежимо мало. Скорость уменьшения изменчивости (скорость потери гетерозиготности или скорость фиксации в локусах) равна 1/2N за поколение, где N— эффективная численность популяции. Эффективная численность может быть намного меньше фактической численности размножающихся особей, которая в свою очередь может быть намного меньше численности всей популяции. Поэтому большая популяция может приближаться по своим характеристикам к малой, если рассматривать ее с точки зрения случайного отклонения частот генов.
Вследствие описанного выше процесса небольшие изолированные популяции с одинаковыми исходными частотами генов будут с течением времени все больше и больше дивергировать и через достаточно большое число поколений они будут сильно различаться по своему генетическому составу, даже если условия среды для всех этих групп одинаковы. Такой процесс способствует значительной «дифференциации» изолированных локальных групп. Этот тип дифференциации, происходящей в
результате случайного изменения частот или случайной фиксации генов, стохастичен и поэтому не имеет адаптивного значения. Некоторые гены при определенных условиях могут быть неблагоприятными, и все же они случайным образом фиксируются, несмотря на давление отбора. Короче говоря, в малых группах изменением генных частот управляет фактор случайности, а давление отбора может оказаться совершенно неэффективным.
Группы, состоящие из большого числа особей, обычно распределены по обширному ареалу, однако они не всегда составляют однородную панмиктическую популяцию, поскольку в их фактическом распределении существует много разрывов. Действительно, на большой площади организмы обычно размещаются небольшими группами, а не непрерывно и однородно. (Если даже они распределены однородно, все-таки имеет место некоторая изоляция расстоянием.) Работа Андерсона [4] по распределению Iris ясно иллюстрирует это положение. Разрывы и нерегулярности в распределении по площади подразделяют большие группы на множество малых изолятов, в каждом из которых происходит случайное изменение частот генов.
Превосходный пример случайной фиксации генов в малых популяциях дает дифференциация локальных форм улиток, например Achati-nella на Гавайях (особенно на острове Оаху) или Partula на Таити и Моореа (см. ссылки в работе [111]). Улитки из каждой долины или даже из разных частей одной долины варьируют по цвету, размеру, форме, право- и левозакрученности раковины и т. д. Эти вариации не согласуются с какими-либо систематическими изменениями условий среды в долинах. Объяснить эти крайние различия локальных форм с помощью принципа «выживания наиболее приспособленных» невозможно. Много других примеров этого типа было описано Добжанским (1970). Однако следует сказать, что не связанная с отбором дифференциация не обязательно неадаптивна. Поскольку процесс дифференциации в основном случаен, некоторые адаптивные типы могут игрой случая фиксироваться наряду с неадаптивными типами.
Небольшие популяции, в которых фиксированы все локусы, не проявляют никакой генетической изменчивости. При изменении условий среды такие популяции окажутся не в состоянии путем генетических реорганизаций приспособиться к новой ситуации. Поэтому каким бы благоприятным ни был фиксированный тип при существующих условиях, конечной его судьбой в длительном процессе эволюции является, вероятно, элиминация. Вот почему частичная изоляция (с миграцией между группами, которая предотвращает полную изоляцию, но все же допускает значительную дифференциацию) создает гораздо более благоприятные условия для успешной эволюции. Она обеспечивает тонкий баланс между адаптацией в данный момент и способностью к адаптации в будущем.
К сожалению, в большинстве случаев прямую информацию об эффективной численности природных популяций получить довольно трудно. Некоторые косвенные оценки величины N были сделаны Райтом и др. [684, 703], однако очень многое в этой области остается неисследованным. И, наконец, можно сказать, что между «большими» и «малыми» популяциями не существует четкой границы. Популяции могут быть любой численности. Кроме того, эффективный размер популяции в определенных отношениях связан с интенсивностью отбора и частотой мутаций. Более подробно это положение будет обсуждаться в следующей главе.
Предыдущая << 1 .. 220 221 222 223 224 225 < 226 > 227 228 229 230 231 232 .. 263 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed