Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Хотя в больших популяциях может обнаруживаться одинаковая степень дифференциации, мерой которой служит величина F, тип дифференциации в случае непрерывного распределения при ограниченном размере соседства совершенно отличается от типа дифференциации изолированных групп с ограниченной долей иммигрантов. В первом случае смежные соседства имеют большое сходство и дифференциация усиливается постепенно с расширением площади; в последнем же случае две смежные группы могут в корне отличаться друг от друга и не коррелировать между собой.
Модели с изолированными группами («островами») и с однородным непрерывным расселением — это два крайних случая. В действительности могут существовать все градации промежуточных типов распределения и соответствующие им типы дифференциации могут иметь смешанную природу. По-видимому, когда рассматривают различие между сравнительно большими площадями, более применима модель дифференциации островного типа, а когда рассматривают вариацию внутри одной такой площади, более адекватна модель дифференциации непрерывного типа. Как мы отмечали раньше, при математическом рассмотрении структуры популяции приходится прибегать к простым моделям. Именно по этой причине для решения вопроса изоляции расстоянием мы предложили непрерывное и однородное распределения особей на площади или вдоль узкого пояса. Любой биолог-полевик знает, что, как правило, фактическое распределение любых видов бывает каким угодно, только не однородным. Усложняющим фактором является изменение плотности популяций от участка к участку. При этом размер
N на участке с высокой плотностью просто может быть больше, чем на скудно заселенном участке такого же размера. Если распределение очень нерегулярно, то дифференциация большой популяции может быть значительнее, чем это следует из любой приведенной здесь формулы.
§ 11. ПОДРАЗДЕЛЕННОСТЬ В СЛУЧАЕ МНОЖЕСТВЕННЫХ АЛЛЕЛЕЙ
Во всех предыдущих параграфах предполагалось наличие только двух аллелей в локусе или же один аллель рассматривался как альтернатива по отношению ко всем остальным. При одновременном рассмотрении всех аллелей формула Валунда для частот генотипов оказывается уже не столь простой. Приводимые ниже рассуждения справедливы для любого числа аллелей, однако здесь достаточно проиллюстрировать их для трех аллелей. Пусть рь qb rt—частоты аллелей Аь А2, Л3 соответственно в i-м изоляте (или группе) относительного размера wu Pi + Qi+ ^1 = 1 и 'Lwi= 1. При случайном скрещивании в каждом изоляте частоты генотипов будут р2 АХА\, 2p.q. AiA2 и т. д. Частоты генотипов для целой популяции приведены в табл. 25.4; черта над всеми средними значениями частоты генов опущена, т. е.
р = р = Zwt pt и т. д.
Таблица 25.4
Частоты генотипов в популяции, состоящей из панмиктических групп [398]. а2 — дисперсия частоты аллеля Л; и Сц — ковариация частот аллелей Л; и Aj
А\ А2 A3 Частота гена
А\ р2+°1 pq + а12 Рг + а13 Р
Л2 pq+ol2 ЯГ + а23 Я
Аз рг + а13 qr + а23 г2 + а\ г
Частота гена Р Я г 1
Дисперсия частоты аллеля А\ о\~Ър2 w.—р2; таким образом, частота генотипа А\А\ во всей популяции равна hp2wi =р2~\-а\. Ковариация
частот аллелей Ах и Л2 Gi%='Lpi qt wt—pq, так что Ърг qt w^pq+o^
(табл. 25.4). Эти величины дисперсии и ковариации взаимозависимы, поскольку Pi ~h rt= 1. Например, дисперсия частоты аллеля А\ равна дисперсии объединенных частот (Лг+Л3), так как рг = 1 — (<?,+ t)'
°i = 0(2+3) = о! + 0з + 2сг23. (29)
Таким образом, все ковариации можно выразить через дисперсии:
2oi2 = ст| — о?— cl; 2(7i3 = 02 — °i — 0з; 2сг2з = о? — — 03. (30)
Суммы дисперсий и ковариаций в каждой строке табл. 25.4 равны нулю:
0? + 0i2 ~h 043 = 0; СГ12 + о>2 -f- 023 = 0;
013 + 023 + 03 = 0. (31)
Каждая из ковариаций в зависимости от типа подразделенности всей
популяции может быть отрицательной, положительной или равной нулю. Так, например, если оц положительна, то, согласно (31), обе ковариации— aJ3 и сг2з — должны быть отрицательными.
Из всего сказанного выше можно сделать вывод о существенном различии между инбридингом и подразделенностью. В первом случае (табл. 13.8) частота каждого гетерозиготного генотипа уменьшается в (1—F). В последнем же случае (табл. 25.4) частота отдельной гетерозиготы по сравнению с соответствующей частотой для панмиктической популяции с теми же самыми частотами генов может либо уменьшиться, либо увеличиться, либо остаться той же самой в зависимости от знака и величины соответствующей ковариации. Общая частота всех гетерозигот, конечно, уменьшается вследствие увеличения частоты гомозигот.
§ 12. СВЯЗЬМЕЖДУ ОБЪЕДИНЯЮЩИМИСЯ ГАМЕТАМИ
