Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Ли Ч. -> "Введение в популяционную генетику " -> 213

Введение в популяционную генетику - Ли Ч.

Ли Ч. Введение в популяционную генетику — М.: Мир, 1978. — 557 c.
Скачать (прямая ссылка): vvedenievpopulyacionnu1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 207 208 209 210 211 212 < 213 > 214 215 216 217 218 219 .. 263 >> Следующая

§ 8. МИГРАЦИЯ В ПОПУЛЯЦИЯХ ОГРАНИЧЕННОЙ ЧИСЛЕННОСТИ
Предположим, что популяция подразделена на множество небольших групп численностью N\ каждая из них сама по себе является панмиктической единицей, однако между группами существует определенная миграция. В гл. 17 было показано, что свободное скрещивание в небольшой группе из N особей в конечном счете приводит к уменьшению гетерозиготности со скоростью приблизительно II2N за поколение и что окончательным уделом такой группы является полная гомо-зиготность, если нет притока иммигрантов. F в такой группе увеличивается (по мере того, как гетерозиготность уменьшается). На самом деле, если в некотором поколении эта величина равна F, то в следующем поколении она увеличится до l/2N-{-[(2N—l)/(2N)]F при условии, что гаметы объединяются случайно (гл. 17).
С другой стороны, иммигранты будут не только препятствовать достижению полной гомозиготности в группе, но и смещать групповые частоты генов к средней для всей популяции величине, так что о2ч в следующем поколении уменьшится до (1—/и)2 с^(§ 4). Следовательно, F в соответствии с соотношением (3) также пропорционально уменьшится. При равновесии возрастание F вследствие ограниченного размера группы из-за притока иммигрантов должно прекратиться. Поэтому равновесные величины F для двух последовательных поколений равны, откуда [691]
F = + 2N~X f\. (18)
{2N 2N )
Это основное соотношение между величинами F и т в состоянии равновесия при наличии миграции и в отсутствие отбора. (Процент иммиграции т не следует смешивать с т, означающим корреляцию между партнерами скрещивания в гл. 16 и раньше.) Его можно записать двумя другими способами: в одном случае т выражено через F, в другом — F через т, т. е.
(1 — т)2 =----—------- (19)
(2N — 1) f + 1
или
р ____________(1 —т)2
(20)
2N — (2N — 1) (1 — т)2 Из этих выражений ясно, что чем больше т, тем меньше F. Если имми
грантов относительно мало (т мало), то числитель (20) можно принять равным 1, а (1—т)2 в знаменателе заменить на (1—2т) \ тогда (20) сведется к
Функция распределения групповых частот генов в этом равновесном состоянии будет дана в гл. 27, однако уже сейчас ясно, что, согласно (3) и (20), для малых т [321, 669] дисперсия этого распределения будет приблизительно равна
Более точное выражение для а2 мы дадим после того, как рассмотрим случайные флуктуации q в малых группах (гл. 26).
Для упрощения математических выкладок мы предположили, что популяция подразделена на множество изолированных групп, которые обмениваются друг с другом определенной долей мигрантов. Иногда это называют «островной моделью» изоляции. Случай, противоположный рассмотренному,—это большая непрерывно распределенная на большой площади популяция, в которой скрещивание индивидуумов ограничено «соседством» («окрестностью», «neighborhood»), так что две отдаленные особи практически не могут скреститься друг с другом. Такая неявно выраженная форма подразделенности большой непрерывной популяции известна как изоляция расстоянием (isolation by distance) [685, 691]. Здесь мы рассмотрим только наиболее элементарные теоремы, относящиеся к изоляции. Пусть размер «соседства» (численность «соседей») равен N\ тем самым мы подразумеваем, что два родителя любой особи обитают в одной окрестности, включающей N особей. Предположим далее, что распределение особей по всей площади однородно, так что N прямо пропорционально площади соседства. Тогда можно считать, что четыре ближайших прародителя любой особи взяты случайным образом с площади, соответствующей численности 2N-, в общем случае предков k-ro поколения можно рассматривать как случайную выборку с территории размером kN. Если представлять соседство размером N в виде круга радиусом г, то круг, соответствующий 2N, будет иметь радиус г У"2, поскольку площадь круга пропорциональна квадрату его радиуса^Площадь размером kN будет ограничена окружностью радиусом г k. Таким образом, если площадь соседства увеличивается в 9 раз, радиус или расстояние увеличиваются втрое.
Пусть Fi — корреляция между объединяющимися гаметами для соседства размером N, F2 — то же для 2N и /V—то же для группы kN особей; штрихи при F будут указывать на корреляции для предшествующих поколений. Предполагая полностью случайное объединение гамет и вспомнив, что b2=-~(\~\-F'), с помощью модифицированного соотношения (2) из гл. 17 мы получим величину F для соседства конечного размера:
F =
4Nm + 1
(20а)
(21)
§ 9. ИЗОЛЯЦИЯ РАССТОЯНИЕМ
Если такая структура популяции сохраняется неограниченно долго или, другими словами, популяция находится в стационарном (равновесном) состоянии, то штрихи при F можно опустить, поскольку величина Fk будет оставаться одной и той же из поколения в поколение. Тогда последовательные подстановки для некоторой конечной группы со свободным скрещиванием в- пределах «основного» соседства размером N дадут
Предыдущая << 1 .. 207 208 209 210 211 212 < 213 > 214 215 216 217 218 219 .. 263 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed