Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
л 0,14—Т/'(0,142 + 0,0024) „
q =-----------------------— = 0,416
— 0,02
ИЛИ
2„ _0.16-V(0.I6--0.(!M4L _ 38
4 0,02
Оба значения близки к <7=0,40. Чтобы получить приближенное выражение (15) при этом условии, разделим уравнение Aq—О на т. Тогда
----<7(1 —<?) — <7+ <7 = 0.
т
Поскольку q близко к q, мы получим
q = q ± —<7(1 —q). (15М)
т.
То что эта формула является хорошим приближением, показывает под-
А
становка <7=0,40± (0,4 - 0,6) /15 = 0,416 или 0,384. Чем больше т по сравнению с 5, тем ближе будут располагаться локальные частоты генов к средней величине q. Небольшая интенсивность отбора вызывает лишь незначительную дифференциацию локальных групп. Это, по-видимому, наиболее важный и наиболее часто встречающийся в природе случай.
§ 6. МИГРАЦИЯ И ОТБОР: ОБЩИЙ СЛУЧАЙ
В предыдущем параграфе мы считали, что приспособленности генотипов А А, Аа, аа равны соответственно (1, 1—s, 1—2s). В более общем случае соответствующие величины равны (1, 1—Si, 1—s2). Легко показать, что тогда изменение частоты гена, обусловленное только отбором, будет равно
Aq = q (1 — q) [(2s! — s2) q — sj
(в предположении, что W= 1—2sxpq—s2q2 очень близко к единице). Изменение частоты при совместном действии отбора и миграции будет равно
Aq = q (1 — q) [(2sx — s2) q — sj — m {q — q). (16)
При равновесии Д^=0, и мы получаем кубическое уравнение. Равновесное значение q для любых заданных условий (при известных s 1, s2 и т, q) можно без труда найти из этого уравнения, хотя в общем случае решения в явном виде не существует. По аналогии с предыдущим параграфом найдем приближенные решения для случаев, когда преобладает отбор или миграция.
Случай I. Преобладающее влияние отбора. Когда sx и s2 положительны (s2>si>0) и относительно велики, частота гена q близка к нулю; такая частота поддерживается за счет малой иммиграции в каждом поколении. Если в (16) принять (1—q) равной единице, а —m(q—q) принять за -\-rnq, то уравнение примет вид —S\q~\-mq= = 0. С другой стороны, если Si и s2 отрицательны (s2<si<0, т. е. отбор благоприятствует гену а) и относительно велики, то равновесное значение q будет близко к единице. Если теперь принять m(q—q) равным m( 1—q), уравнение (16) можно записать как (1—q) (si—s2) — —m( 1—<7)=0. Следовательно, равновесные частоты будут приблизительно следующими:
л _
Отбор не благоприятствует гену (<7~*"0) q = mqlsx.
A _
Отбор благоприятствует гену (<7—> 1) q = 1 -— пг (1 —- q ) !{S\— S2). (16S)
Случай II. Преобладающее влияние миграции. Когда коэффициент иммиграции m гораздо выше коэффициентов отбора, равновесная частота q будет приближаться к средней частоте гена q независимо от того, является ли отбор в какой-то степени благоприятным или неблагоприятным. Принимая в уравнении (16) все величины q равными q и оставив без изменения отклонение (q—q), получим уравнение
q^q + li^zll [(2s,l — s2)q — sj. (16M)
m
§ 7. МИГРАЦИЯ И ОТБОР: СВЕРХДОМИНИРОВАНИЕ
Пусть приспособленности генотипов АА, Аа, аа равны соответственно (1—i, 1, 1—s). Изменение частоты гена на поколение отбора равно pq[t—(s~\-t)qHW, где W=1—tp2—sq2 предполагается приблизительно равным единице. Тогда изменение частоты при совместном действии отбора и миграции равно
Aq = q(l— q)[t — [s + t)q] — m{q — q). (17)
Если интенсивность миграции m, как и в предыдущем случае, гораздо больше коэффициентов отбора s и /, равновесная частота будет близка к q. Заменяя в уравнении (17) все q на q и оставляя в прежнем виде только член m(q—q), мы- сразу же получим уравнение
q = q-+‘liL^lL[t~(s + t)q\, (17М)
m
которое имеет такой же вид, что и уравнение (16М), если отбор играет совсем малую роль. С другой стороны, если интенсивность иммиграции ничтожно мала и главную роль играет отбор, то частота гена бу-
л
дет близка к t/(s-\-t). Запишем q=t/ (s-\-t)-\-х, где х — отклонение от равновесной величины, и заменим в (17) q на эту величину; произведение <7(1—q) заменим на st/(s-\-t)2.
Уравнение Д<7=0, полученное из (17), примет вид
откуда
m\q
st
т + ¦
s -f- t
Равновесная частота равна
q=-t—+x = -J—+ m(s + t)-q-mt (1?s
s + i s+? m(s-\-t)Jrst
Все эти результаты получил Райт, который, кроме того, рассмотрел и другие случаи [703].
