Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Лебедев С.И. -> "Физиология растений " -> 82

Физиология растений - Лебедев С.И.

Лебедев С.И. Физиология растений — М.: Агропромиздат, 1988. — 544 c.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка): fiziologiyarasteniy1988.djvu
Предыдущая << 1 .. 76 77 78 79 80 81 < 82 > 83 84 85 86 87 88 .. 239 >> Следующая

пути их миграции из АДФ образуется АТФ. Кислород освобождается при фотолизе воды, химизм которого мало изучен.
Итак, образование «восстановительной силы» АТФ и НАДФНг связано с миграцией электрона молекул хлорофилла в I и II пигментно-ферментных фотохимических системах хлоропласта.
У высших растений имеется два типа реакционных центров. Один из них представлен более длинноволновыми формами :хлорофилла а 683 и 700 нм (фотосистема I). В фотосистеме II роль реакционного центра выполняют более коротковолновая форма хлорофилла а — 670 нм, некоторые каротиноиды и фи-кобилины, Всего в одном хлоропласте может содержаться в среднем около 2-10° реакционных центров. Исследования локализации фотосистем в мембранах хлоропластов й ’разделение их на фракции с применением метода ферментативного гидролиза и дифференциального центрифугирования показали, что более тяжелые частицы (при 20 ООО g*) оказались обогащенными компонентами II фотосистемы, а более легкие. (выделенные при 145 000 g)— I фотосистемы.
Исследования тонкой структуры фотосинтетических мембран хлоропластов гороха и кукурузы (Л. К. Островская и др.) показали, что фракция 145 000 g содержит в основном частицы
* Гравитационная единица, показывающая, во сколько раз центробежная сила п центрифуге больше силы земного притяжения.
диаметром около 10 нм и имеет вид электронно-прозрачных колец с электронно-плотными ядрами внутри или без них, кольца состоят из пяти субъединиц размером около 3 нм каждая. Фракция 20 ООО g представляет собой диски, состоящие также из субъединиц. Установлено, что мембраны межграпальных ти-лакоидов содержат частицы, соответствующие фотосистеме. I (легкие), тогда как мембраны гран имеют частицы, характерные для I и II фотосистем.
Исследования спектральных свойств фрагментов мембран, фосфорилирующей и АТФ-а зной активности позволили предположить, что I и II фотосистемы и соответствующие фотохимические реакции определенным образом пространственно локализованы (вмонтированы) на мембранах, но в то же время они тесно сопряжены между собой, поэтому указанные фрагменты мембран в литературе получили наименование сопрягающий фактор I и сопрягающий фактор II фотосистемы.
Фотосинтез, как и все биологические окислительно-восстановительные реакции, сопряженные с накоплением энергия, относятся к двухэлектронным системам. Существованием таких систем объясняется восстановление НАДФ до НАДФНа и образование АТФ — «восстановительной силы» в терминальной реакции световой фазы фотосинтеза.
Фотосинтетическая единица (ФЕ)—это комплекс пигментов и других молекул, состоящий из светособирающих пигментов— антенны и реакционного центра, осуществляющего перенос электрона. У высших растений фотосинтетическая единица включает 250—300 молекул хлорофилла и 50 молекул каротиноидов, Реакционный центр состоит из белка (трех субъединиц), двух молекул хлорофилла Р730 и Р7О0, двух молекул фео-фитина, цитохромов, ферредоксина и НАД.
Передача энергии в фотосинтетической единице осуществляется путем миграции ее от молекулы к молекуле 4-так называемой резонансной миграции энергии при слабых диполь* дипольных взаимодействиях молекул. Передача энергии такого-вида возможна только при расстоянии между молекулами, не превышающем 10 нм. Резонансная миграция энергии между молекулами пигментов разных видов называется гетерогенной (например, хлорофилл — каротиноиды), а перенос энергии между тождественными молекулами хлорофилла а — гомогенной.
Считается, что поглощение квантов света происходит последовательно каждой из молекул пигмента — иа прямом солнечном свету всего один раз за 0,1 с. Затем энергия поглощенных фотонов стекается к реакционному центру, где она превращается в химическую энергию органических соединений: «Пропускная» способность фотосинтетической единицы (насыщение фотосинтеза) соответствует таким степеням освещенности, при
которых реакционный центр поглощает (перерабатывает) 50 квантов в 1 с.
Энергия квантов солнечного излучения, поглощаемая основной массой хлорофилла — светособирающими молекулами хлорофилла (антенна), мигрирует к реакционным центрам, которые непосредственно участвуют в фотосиитетическом переносе электрона:
Исследования показали, что в первой фотосистеме ста молекулам светособнрающего хлорофилла соответствует одна молекула хлорофилла реакционного центра. Реакционные центры, выделенные из хроматофоров фотосинтезирующих бактерий, включают белок (3 субъединицы), бактериохлорофилл (4 молекулы), бактериофеофитин (2 молекулы), первичные акцепторы уби- и пластохинон (1—2 молекулы) и цитохро-мы — доноры электрона. Пигменты в реакционных центрах находятся преимущественно в агрегированных формах. Установлено, что пигменты реакционных центров глубже погружены внутрь мембраны по сравнению с более поверхностным расположением светособирающих молекул хлорофилла, У фотосинтезирующих бактерий в реакционных центрах донорами электронов являются бактериохлорофилл 960 нм и 890 им и акцепторами — убихинон и Fe.
У зеленых растений для I фотосистемы донорами электронов служат цитохромы и пигменты Р*7оо и Р*7зо, для II фотосистемы— вода и Р*бзо; акцепторами электронов для обеих фотосистем являются пластохиноны.
Предыдущая << 1 .. 76 77 78 79 80 81 < 82 > 83 84 85 86 87 88 .. 239 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed