Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
В настоящее время продолжаются исследования субстратной специфичности хлорофиллазы и возможной множественности ее форм, зависимости направленности ее действия и активности от организации системы и молекулярного окружения,, а также поиски промежуточных продуктов заключительного этапа биосинтеза хлорофилла..
Продуктивность использования света в процессе синтеза хлорофилла значительно повышается, если растение освещается не постоянным, а прерывистым светом, причем хлорофилла образуется больше, если темновой интервал будет продолжительнее. Например, за 1 ч в 1 кг свежих листьев при постоянном освещении образовалось 11 мг хлорофиллов, а при чередовании в течение 1 ч 1 мин света и 3 мин темноты — 92 мг,
1 мин света и 19 мин темноты — 342 мг. Следовательно, в процессе образования хлорофилла использование света чередуется с химическими темновыми реакциями.
По Т. Н. Годневу, порфириновое ядро образуется в результате конденсации пиррола с муравьиным альдегидом. Что касается гидрофобной части молекулы хлорофилла — фитола, то она создается из углеводородных цепей каротиноидов, что подтверждает генетическую связь между зелеными и желтыми пигментами. Имеется ряд данных, свидетельствующих о том, что уменьшение содержания желтых пигментов сопровождается повышением количества зеленых.
Скорость позеленения этиолированных проростков зависит от содержания в тканях достаточного количества углеводов, в частности сахаров. Условия минерального питания также имеют большое значение для образования хлорофилла, особенно важна роль железа, при недостатке которого растения заболевают хлорозом. Железо участвует в окислительных процессах при синтезе как предшественников, так и самого хлорофилла. Известно также, что отсутствие в питательной среде марганца, меди, серы, азота, калия и других элементов задерживает образование хлорофилла, вызывает появление хлороза.
¦Очевидно, без этих элементов минерального питания нарушаются ферментативные процессы биосинтеза пигментов.
Все приведенные факты свидетельствуют о том, что образование и распад хлорофилла в живой клетке связаны со сложным комплексом процессов обмена веществ. Основные условия ¦образования хлорофилла — наличие пластид, способных к позеленению, и свет. Кроме того, доказано, что процесс биосин^ теза пигментов тесно связан с синтетической деятельностью корней. Иа биосинтез фотосинтетическнх пигментов (хлорофилла и каротиноидов) положительно влияют и гуминовые кислоты. Как считает Л. А. Хрнстева, гуматы повышают энергетический потенциал растительных синтетаз, являются переносчиками водорода и активаторами кислорода.
В 1960 г. почти одновременно в лабораториях М. Штрелля (ФРГ) и Р. Вудворда (США) был осуществлен полный синтез хлорофилла. Двухъядерные вещества диперил-метанов были ¦соединены в четырехъядериую систему типа порфиринов, а также вызван их переход в форбинную систему. Иа основании сравнения биосинтеза и полного синтеза хлорофилла следует -отметить, что условия реакции химического синтеза хлорофилла и биосинтеза, как и природа этих реакций, неодинаковы. Химический синтез осуществляется при 100—200 °С под влиянием очень активных реактивов, тогда как биосинтез хлорофилла под влиянием ферментов идет при обычной температуре. Характер реакций также различный, но общей для обоих видов синтеза является стадия пиррольных ядер.
БИОФИЗИКА И БИОХИМИЯ ФОТОСИНТЕЗА
¦Согласно суммарному уравнению, основными продуктами фотосинтеза являются углеводы. Фотосинтез также служит источником свободного кислорода на нашей пла1^е. Элементарный химический состав растений может быть представлен следующими средними данными, % : С — 45, 0 — 42, Н — 6,5, N—1,5, зола — 5. Таким образом, в растении на долю углерода и кислорода приходится наибольшее количество. Установлено, что 95% своей массы растение строит за счет углекислого газа, который получает из воздуха, и воды.
Углерод поступает в растение в процессе фотосинтеза. Например, как показали расчеты, для создания урожая зерна озимой пшеницы 4 т с 1 га растения поглощают из почвы около 150 кг азота и 300—500 кг других элементов минерального питания (фосфор, сера, калий, кальций, кремний и микроэлементы), при этом они должны усвоить не менее 4500 кг углерода и подвергнуть разложению почти 16 т воды, из которой примерно 2 т водорода используется для восстановления углекислого газа, а 14 т свободного кислорода выделяется в атмо-
сферу. Чтобы накопить в процессе фотосинтеза указанное количество углерода, растения на 1 га должны на протяжении вегетационного периода усвоить 20—25 т углекислого газа, т. е. 150—300 кг в день. Для такой грандиозной химической работы растения пшеницы поглощают 16,72 млрд кДж солнечной радиации, из них 9,2 млрд кДж составляет фотосинтеги-чески активная радиация (свет с длиной волны 380—710 ни). В органической массе урожая растения запасают около 167,2 млн кДж энергии. Остальная энергия превращается в тепло и расходуется на испарение воды (транспирацию).
К процессу фотосинтеза применимы три основных правила (принципа) фотохимии: первое — химическое изменение может производить только поглощенный свет (закон Гротгуса — Дрейпера); второе — каждый поглощенный фотон активирует только, одну молекулу (закон Штарка — Эйнштейна); третье — вся энергия кванта сообщается при поглощении света одному-един-ственному электрону, вследствие чего он поднимается на более высокий энергетический уровень (постулат Эйнштейна). Таким образом, фотохимический эффект прямо пропорционален количеству воспринятой веществом энергии. Известно, что электрон представляет заряженную частицу, которая движется по некоторой орбите вокруг ядра атома. Энергия электрона зависит как от положения орбиты в пространстве, так и от скорости его движения по орбите. Увеличение энергии электрона в результате поглощения фотона света может быть использовано для переноса его на орбиту, обладающую более высокой энергией, чем исходная, либо для увеличения скорости движения электрона вокруг ядра по сравнению с той, с какой он двигался до поглощения света.
