Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Светоиндуцироваиные взаимопревращения ксантофиллов получили название «виолаксантиновый цикл». Широко распространены в растениях реакции образования кислородных производных каротиноидов — эпоксиформ, играющих существенную роль в обмене веществ. Д. И. Сапожников установил, что при затенении листьев образуются более окисленные формы каротиноидов — эпоксикаротиноиды, которые при освещении восстанавливаются в дигидроксикаротиноиды. Он выдвинул гипотезу, согласно которой цикл виолаксантин — зеаксантин может осуществляться путем фотосинтетического выделения кислорода, и образование эпоксидных групп
идет за счет кислорода воды. Специальными опытами автор показал, что пигмент виолаксантин служит переносчиком кислорода от воды к молекулярному кислороду. По его заключению, фотовосстановление эпоксидной группы приводит к образованию воды, а фотоокисление ее — к образованию молекуляр-
О
Рис. 27. Траисмембранная модель ксанто-филлового цикла:
В — ииолаксантин; 3 — зеаксан.пн (интермедиа-гор антераксаипш не показан).
ного кислорода. Эти механизмы: транспортировки кислорода предохраняют фотосинтетический аппарат от образования в нем.перекисей.
механизм фотофосфорилирования с участием эпоксикаротиноидов, выполняющих роль акцепторов гидроксильных групп от ортофосфата. Механизм этот сопряжен с переносом протонов по пути транспортировки электронов в системе фотофосфорилирования (А. А. Ясников и др.).
Сиферман и Ямомото представляют ксантофилловый цикл в виде следующей схемы (рис. 27).
Диэпоксидация происходит в гнездах мембраны тилакоида,, а эпоксидация — с участием стромы. Согласно схеме, оборот цикла требует миграции каротиноидов от одной стороны: мембраны тилакоида к другой по типу челнока внутри липо-фпльной сердцевины мембраны. Один оборот цикла осуществляется в результате восстановления двух молекул кислорода с образованием воды, сопровождающегося окислением НАДФ н аскорбата. Оборот цикла зависит от pH, создающей протонный насос, и уровней НАДФ, кислорода и аскорбата, продуктов, процесса фотосинтеза.
По заключению Сифермана и Ямомото, ксантофилловый цикл является регуляционной фотосинтетической системой, функционирование которой влияет на свойства мембран хлоропластов.
Каротиноиды играют важную роль в-генеративных процессах в растениях. Пыльца, рыльце, пестик и цветоложе некоторых растений содержат относительно большое количество их.. Пыльца многих растений имеет желтую окраску, что обусловлено присутствием в ее поверхностном слое (в экзине) кароти-иоидов (рис. 28). В пыльце каротин обычно связан с липидами, которые предохраняют его от окисления кислородом воздуха и распада, а каротин, в свою очередь, инактивирует липазу и протеиназу, препятствуя распаду жиров и белков. В пыльце многих растений содержится витамин Е, который также препятствует окислению каротина и витамина А кислородом воздуха. Таким образом, в пыльце процессы интенсивного обмена веществ подавлены.
У подсолнечника .или тыквы каротиноиды, содержащиеся в экзине, попадая с пыльцевыми зернами на рыльце, проникают в ткани рыльца и пестика, где способствуют лучшему прорас-
Одновременно выявлен
Рис. 28. Сползание пигментов с пыльцевых зерен (по С. И. Лебедеву):
7 ** шквв; ‘2 — подсолнечник; 5—желтая акация; 4 — бузина.
танию пыльцы. Опыты с проращиванием пыльцы, обесцвеченной с помощью растворителей желтых пигментов (масел), показали, что такая пыльца прорастает хуже. Все это свидетельствует о важной
роли желтых пигментов каро- ,/ 0
типоидов в процессе оплодо- о^° о
творения (С. И. Лебедев). '
Экспериментально доказано положительное влияние каро-тниоидов на рост кормен.
Следовательно, каротиноиды как спутники хлорофилла участвуют в поглощении и превращении квантов света в химическую энергию, а также являются компонентами биосинтеза, молекулы хлорофилла, в частности ее гидрофобной части—-фитола. Как соединения типа оксидаз каротиноиды принимают участие в окислительно-восстановительных реакциях «леток.
Таким образом, можно заключить, что в зеленых растениях каротиноиды выполняют дне основные функции: 1) поглощают свет в желто-зеленой части спектра, где хлорофилл неэффективен, и передают энергию на хлорофиллы; 2) выполняют функцию фотопротекторов, защищая клетки и ткани от вредного действия видимой радиации и кислорода.
В ранний период истории Земли в восстановленной атмосфере каротиноиды служили в качестве светособирающнх пигментов, мо постепенно эта функция теряла значение, и по мере изменения свойств атмосферы и эволюции фотосинтезирующих растений фотопротекторная функция каротиноидов стала более значимой.
В настоящее время обе эти функции контролируют поток энергии от хлорофиллов или к хлорофиллам соответственно при высокой или низкой интенсивности света.
ФИКОБИЛИНЫ
К фикобилинам относятся фикоэритрнн (C34H47N4O8) и фнкоцианин (C34H42N4O9)— пигменты красных и сине-зеленых водорослей. Фнкоцианин — это окисленная форма фико-эритрина. Оба пигмента сопутствуют хлорофиллу, нерастворимы в органических растворителях, но после растирания листьев
